ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 25.04.2021
Просмотров: 1682
Скачиваний: 1
В процессе обучения животные выбирают силу тока и ритм нажатий на педаль, ведущие к наибольшему «вознаграждающему» эффекту. Как и естественное аффективное поведение, внутримозговая самостимуляция сопровождается комплексом вегетативных реакций симпато—парасимпатической природы. «Зоны награды» находятся в тесном соседстве с мотивациогенными структурами мозга. В некоторых случаях слабое принудительное раздражение определенной «точки» вначале вызывает потребление пищи, воды или другое поведение, направленное на удовлетворение биологической потребности. При увеличении силы тока животное переходит к самостимуляции.
Пластичность поведения хорошо прослеживается в экспериментах с телестимуляцией различных мозговых структур (X. Дельгадо). Раздражение определенных участков таламуса или центрального серого вещества вызывало у вожака колонии обезьян повышенную агрессивную реакцию, однако это проявлялось лишь по отношению к сопернику; он никогда не нападал на маленькую самку, свою любимую подругу. Показано, что в зависимости от ситуации стимуляция одной и той же «точки» может вызывать различные целенаправленные действия (пищевые, питьевые, половые, защитные, агрессивные реакции) с присущей им эмоциональной окраской. В соответствии с подобной пластичностью мотивационно—эмоциональных реакций телеметрическая стимуляция одной и той же «точки» мозга вызывает самые разные формы поведения в зависимости от того, исследуется ли оно в лабораторных условиях или в экологически адекватной среде.
Эмоциональные состояния строятся на основе определенных нейрохимических механизмов. Фармакологический анализ показал, что настроение у человека и самостимуляция «зон награды» у животных зависят от нейромедиаторного баланса в ЦНС. «Точки» мозга, в которых можно вызывать самораздражение, связаны с дофаминергическими и норадренергическими системами, снижение их активности подавляет самостимуляцию «зон награды». Возможно, однако, что положительное эмоциональное возбуждение определяется норадреналином, тогда как дофамин лишь активирует систему побуждения к самораздражению.
По другим предположениям, подкрепляющая функция эмоций зависит от дофамин— и серотонинергических систем, а мотивационные реакции — от адренергической.
Несомненно доказано участие в формировании положительного эмоционального состояния эндогенных опиатов. В свою очередь, эндорфины модулируют состояние серотонинергической системы. По мнению некоторых исследователей, серотонинергическая и холинергическая системы обслуживают отрицательные эмоции. Существуют, однако, сведения о подавлении агрессивных тенденций серотонином. Таким образом, можно предполагать, что в реализации различных эмоциональных состояний участвуют все нейромедиаторные системы мозга.
Функции эмоций
Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была исследована на экспериментальной модели "эмоционального резонанса", предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмоциональные реакции одних животных могут возникать под влиянием отрицательных эмоциональных состояний других особей, подвергнутых воздействию электрокожного раздражения. Эта модель воспроизводит типичную для социальных взаимоотношений ситуацию возникновения отрицательных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного действия болевых раздражителей. В опытах Л.А.Преображенской, в которых собака-"жертва" подвергалась наказанию электрически током на глазах у собаки-"наблюдателя", у последней возрастала частота сердцебиения и увеличивалась синхронизация гиппокампального тета-ритма. Это указывает на появление у нее негативного эмоционального напряжения. В таких условиях собака-"наблюдатель" способна выработать избегательный инструментальный рефлекс (в виде подъема лапы), прекращающий подачу тока собаке-"жертве". Выработка такого инструментального рефлекса у собаки-"наблюдателя" сопровождается снижением у нее ЧСС и уменьшением гиппокампального тета-ритма, т.е. исчезновением отрицательного эмоционального состояния. Следовательно, предотвращение отрицательного эмоционального напряжения и служит ей той наградой, на которой и вырабатывается данный условный инструментальный рефлекс.
Коммуникативная функция эмоций предполагает наличие не только специального нейрофизиологического механизма, обуславливающего осуществление внешнего проявления эмоций, но и механизма, позволяющего читать смысл этих выразительных движений. И такой механизм найден. Исследований нейронной активности у обезьян показало, что в основе идентификации эмоций по мимике лица лежит активность отдельных нейронов, селективно реагирующих на эмоциональное выражение. Нейроны, реагирующие на лица с выражением угрозы, обнаружены в верхней височной коре и в миндалине у обезьян. Не все проявления эмоций одинаково легко идентифицируются. Легче распознается ужас (57% испытуемых), затем отвращение (48%), удивление (34%). По ряду данных, наибольшую информацию об эмоции содержит выражение рта. Идентификация эмоций возрастает вследствие научения. Однако некоторые эмоции начинают хорошо распознаваться уже в самом раннем возрасте. 50% детей в возрасте до 3 лет распознавали реакцию смеха на фотографиях актеров, а эмоцию боли в возрасте 5-6 лет.
На важную мобилизационную, интегративно-защитную функцию эмоций в свое время указывал П.К.Анохин. Он писал: «Производя почти моментальную интеграцию (объединение в единое целое) всех функций организма, эмоции сами по себе и в первую очередь могут быть абсолютным сигналом полезного ил вредного воздействия на организм, часто даже раньше, чем определены локализация воздействий и конкретный механизм ответной реакции организма». Благодаря вовремя возникшей эмоции организм имеет возможность чрезвычайно выгодно npиспособиться к окружающим условиям. Он в состоянии быстро с большой скоростью отреагировать на внешнее воздействие, не определив еще его тип, форму, другие частные конкретны параметры.
Сон и бодрствование
Циркадианный ритм как основа цикла сон/бодрствование
Практически у всех живых существ от простейших до человека состояние и функции систем ритмично изменяются. Эти изменения часто соответствуют суточному ритму, связанному с вращением Земли, хотя существуют и другие периодические колебания, соответствующие приливно–отливному, лунному или годичному циклам. В прошлом было широко распространено мнение, что суточные ритмы человека и животных – пассивная реакция организма на периодические изменения окружающих условий. Однако во многих экспериментах было убедительно продемонстрировано сохранение этой ритмичности даже в отсутствие всех внешних факторов. Период такихсвободнотекущих ритмов часто составляет меньше или больше 24 ч, что также свидетельствует о зависимости их не от внешних влияний, а от эндогенных процессов. Природа последних неизвестна; все вместе они получили название «биологических часов». Поскольку эндогенные ритмы лишь приблизительно соответствуют суточному, их называют циркадианными (околосуточными) от латинских слов circa = около и dies = день.
У человека более 100 различных физиологических параметров циклически изменяются с периодом 24 ч. Так, температура тела рано утром минимальна, а вечером достигает максимума, становясь примерно на 1–1,5°С выше. Наиболее выражен суточный цикл сон/бодрствование, поэтому неудивительно, что многие функциональные изменения организма, обычно возникающие при наступлении сна, считали с ним причинно связанными. Однако во многих экспериментах суточные колебания и перечисленных, и многих других параметров сохраняются даже в условиях лишения сна.
Сон бывает двух типов: монофазный — с однократным чередованием дневного или ночного сна и периода бодрствования, полифазный — с частыми сменами периодов сна и бодрствования на протяжении суток.
По современным представлениям, весь период одного цикла сна разделен на два сменяющие друг друга и резко различающиеся состояния, которые именуются медленноволновым, или медленным (ортодоксальным), сном (МВС) и быстрым, или парадоксальным, сном (ПС). Эти названия связаны с тем, что стадия медленного сна сопровождается высокоамплитудными медленными δ—волнами ЭЭГ, а стадия быстрого сна — высокочастотной низкоамплитудной активностью (десинхронизация), столь характерной для ЭЭГ мозга бодрствующего организма. Таким образом, по ЭЭГ показателям мозг бодрствует, а организм спит. Отсюда и название парадоксального сна. Полагают, что парадоксальная фаза сна — это аналог закрепившегося в эволюции состояния сторожевого бодрствования и древнейшей формы активации, обнаруженной у холоднокровных в форме первичного сна. Особый интерес к стадии парадоксального сна обусловлен возможностью изучать психофизиологические корреляты этого состояния, которое увязывают с протеканием сновидений. Для классификаций стадий сна у человека применяется схема Лумиса.
Для спокойного бодрствования (стадия W) и дремоты характерен α—ритм, амплитуда которого постепенно уменьшается и может вообще исчезать (стадия А). При внешнем раздражении наступает реакция активации, т. е. происходит смена α—ритма на высокочастотный (β—ритм (реакция десинхронизации). Для стадии В (засыпание и самый поверхностный сон) характерны θ–волны. В конце ее над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные «вертекс–зубцы» длительностью 3–5 с. Они предвещают наступление стадии С(поверхностный сон). После их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески (b–ритма («сонные веретена») и К–комплексы. В стадии D (умеренно глубокий сон) регистрируются быстрые d–волны частотой 3,0–3,5 Гц, а в стадии Е (глубокий сон)–медленные (синхронизированные) колебания, представляющие собой почти исключительно крайне медленные a–волны (частотой 0,7–1,2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие а–волны.
Перед пробуждением спящий человек обычно проходит через еще одну, особую фазу сна, характеризующуюся десинхронизацией ЭЭГ (как в стадии В) и эпизодами быстрых движений глаз (БДГ). Их можно наблюдать со стороны через сомкнутые веки спящего или записывать методами электроокулографии. БДГ настолько характерны для данной фазы, что ее называют сном с БДГ. Остальная мускулатура в этот период, как и во время глубокого сна, практически атонична, если не считать иногда возникающих судорожных сокращений мышц лица или пальцев.
На протяжении ночи последовательность стадий сна повторяется в среднем три–пять раз. Как правило, максимальная его глубина при каждом таком цикле убывает к утру, когда стадия Е уже не достигается или становится очень короткой. В норме БДГ–сон повторяется примерно через каждые 1,5 ч и длится в среднем 20 мин, причем с каждым разом все больше.
Детям и взрослым гораздо легче вспомнить содержание только что увиденного во сне, если их разбудить во время БДГ–фазы или тотчас после ее окончания; проснувшись в фазе медленноволнового сна, человек часто не помнит сновидений. Во всех работах, включавших подобные наблюдения, отмечается высокая частота таких воспоминаний в первом случае (60–90%) и существенно более низкая, причем значительно колеблющаяся (от 1 до 74%), во втором. Следовательно, вполне вероятно, что сновидения всегда или обычно возникают во время БДГ–сна. В то же время медленноволновый сон также сопровождается определенными психическими процессами: в его фазы наблюдаютсяразговор во сне, снохождение и ночные страхи у детей
Сон и бодрствование у животных. Сон с его парадоксальными и медленноволновыми фазами характерен для всех млекопитающих. Филогенетически сон с БДГ появился сравнительно недавно. У рыб и пресмыкающихся его нет. У птиц эти фазы очень коротки (по несколько секунд) и в совокупности составляют менее 1% общей длительности сна. И, напротив, у всех млекопитающих доля БДГ–сна значительна. Таким образом, БДГ–сон представляет собой особенность только высокоорганизованного мозга.
Таблица. Быстрый сон у животных и человека
|
Вид |
Средняя продолжительность одного цикла, мин |
Быстрый сон, % от общей продолжительности сна |
|
Рептилии |
— |
Нет |
|
Курица, голубь |
0,1 |
0—5 |
|
Сумчатая крыса |
19 |
22—34 |
|
Крыса |
7—13 |
1—3 |
|
Кролик |
24 |
1—3 |
|
Овца |
— |
2—3 |
|
Кошка |
26 |
20—30 |
|
Обезьяна |
47—80 |
11—20 |
|
Человек |
75—85 |
15—25 |
Механизмы бодрствования и сна
В предыдущем разделе цикл сон/бодрствование рассматривался как одно из проявлений циркадианных ритмов. Как выяснилось, сон–это сложный, упорядоченный процесс, при котором в течение ночи несколько раз с определенной периодичностью чередуются две основные фазы–с БДГ и без БДГ. Следовательно, теория, объясняющая цикл сон/бодрствование, должна, во–первых, основываться на представлениях о циркадианных ритмах, а во–вторых, отвечать по меньшей мере на следующие вопросы: почему мы должны спать? Как начинается сон? Как и почему он заканчивается? Какие механизмы отвечают за различные фазы сна и за их периодические смены?
Переход от бодрствования ко сну предполагает два возможных пути. Прежде всего, не исключено, что механизмы, поддерживающие бодрствующее состояние, постепенно «утомляются». В соответствии с такой точкой зрения, сон – это пассивное явление, следствие снижения уровня бодрствования. Однако не исключено и активное торможение обеспечивающих бодрствование механизмов. В этом случае нервные процессы, вызывающие сон, развиваются еще в бодрствующем состоянии, и в конечном итоге прерывают бодрствование. В нашем столетии активно проверялись обе точки зрения; до последнего времени господствовала теория пассивного засыпания, однако окончательно вопрос не решен. Ниже мы кратко рассмотрим современное положение дел в области изучения сна.
Деафферентационная теория сна. В конце 1930–х г. Ф. Бремер обнаружил, что электроэнцефалограмма кошки с перерезкой, отделяющей спинной мозг от головного, после восстановления от операционного шока демонстрирует циклические изменения с чередованием синхронизированной картины, характерной для сна, и десинхронизированной, типичной для бодрствования. В последнем случае зрачки животного расширены, а глаза следят за движущимися объектами; при записи «сонной» ЭЭГ зрачки сужены. Если перерезка произведена выше–на уровне четверохолмия (изоляция переднего мозга), т. е. исключены все сенсорные стимулы, кроме зрительных и обонятельных, наблюдается только типичная для сна синхронизированная ЭЭГ. Эти данные подтверждали давнюю точку зрения, согласно которой активность ЦНС индуцируется и поддерживается прежде всего сенсорными раздражителями (теория простых рефлексов). Бремер пришел к выводу, что для бодрствования необходим хотя бы минимальный уровень активности коры, поддерживаемый сенсорными стимулами, а сон–состояние, обусловленное прежде всего снижением эффективности сенсорной стимуляции мозга, т.е. своего рода деафферентацией. Его опыты стали ключевым аргументом в пользу теории пассивного засыпания. Деафферентационная теория с самого начала встречала возражения. Во–первых, подчеркивалось, что в изолированном переднем мозге со временем появляются ритмичные колебания, характерные для цикла сон/бодрствование. Кроме того, лишение человека сенсорных стимулов (в особых камерах, где отсутствуют слуховые, зрительные и проприоцептивные раздражители) приводит к постепенному уменьшению длительности сна. У больных с посттравматическим параличом четырех конечностей продолжительность сна также различна. Наконец, представления, согласно которым бодрствующее состояние поддерживается нисходящими корковыми влияниями, неверны, так как цикл сон/бодрствование обнаружен и у организмов без конечного и промежуточного мозга, например у новорожденных детей–анэнцефалов и хронически децеребрированных млекопитающих.