ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 25.04.2021
Просмотров: 629
Скачиваний: 1
Лекция 5. Физиология промежуточного мозга. Ретикулярная формация ствола. Физиология ба-зальных ганглиев, экстрапирамидная система мозга. Физиология лимбической систе-мы. Физиология конечного мозга.
Слайд 1
ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
Структура промежуточного мозга
Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря и образует стенки III желудочка.Топографически и функционально промежуточный мозг подразделяется на эпиталамус, таламус и гипоталамус.
Эпиталамус (надталамическая область), или надбугорье, состоит из поводка и железы внутренней секреции — шишковидного тела (эпифиза), которые формируют верхнюю стенку III желудочка.
Таламус (от греч. thalamos — покой, опочивальня), или зрительный бугор, представляет собой состоящее из скопления серого вещества объемистое тело яйцевидной формы. Нижней и латеральной поверхностью таламус сращен с соседними частями мозга. Медиальная поверхность зрительного бугра образует боковую стенку полости III желудочка. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути.
Дно III желудочка формирует группа структур, которые объединяют под названием гипоталамуса (подбугорья). Гипоталамус содержит большое количество ядер и является центром регуляции висцеральных функций организма.
Морфофункциональная организация таламуса
Нервные клетки таламуса группируются в большое количество ядер (до 40), которые топографически разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
В специфических (проекционных) ядрах таламуса происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности.
Среди основных проекционных ядер таламуса можно выделить заднее вентральное ядро, которое является специфическим ядром соматосенсорной системы. Оно разделяется на две части — заднелатеральное вентральное ядро, к которому подходят восходящие волокна спинно—таламического тракта и системы медиальной петли, несущие информацию от кожных рецепторов туловища, проприоцепторов мышц и суставного аппарата, и заднемедиальное вентральное ядро, к которому подходят соответствующие пути от ядер тройничного нерва, осуществляющего иннервацию лицевой части головы.
Микроэлектродные исследования нейронов заднего вентрального (вентро—базального) комплекса показали, что данное ядро, как и прочие специфические ядра, организовано по топическому принципу. Суть этого принципа состоит в том, что каждый нейрон активируется раздражением рецепторов определенного участка кожи, причем смежные участки туловища проецируются на смежные части вентробазального комплекса.
Специфичность данных нейронов проявляется также в том, что каждый из них возбуждается одним типом рецепторов. Соматотопический принцип организации сохраняется и на более высоком Уровне в соматосенсорной проекционной области коры больших полушарий (постцентральная извилина), с которой задний вентральный комплекс связан восходящими и нисходящими путями.
Специфическим ядром зрительной сенсорной системы является латеральное коленчатое тело (ЛКТ), имеющее прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий. ЛКТ имеет слоистую структуру и организовано также по топическому принципу. У млекопитающих нейроны ЛКТ, так же как и нейроны сетчатки, принимают участие в анализе зрительной информации.
Восходящие пути слуховой системы, идущие из каудальных холмиков и по волокнам латеральной петли, проецируются в специфическое таламическое ядро — медиальное коленчатое тело (МКТ), от которого начинается путь, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей. Медиальное коленчатое тело состоит из мелкоклеточной и крупноклеточной частей и обладает тонотопической специализацией своих нейронов. Так, например, нервные клетки мелкоклеточной части МКТ имеют довольно узкую настройку на восприятие звуков различной высоты и принимают участие в анализе и передаче акустической информации.
Таким образом, таламус является посредником, в котором сходятся все раздражения от внешнего мира (кроме запахов) и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам.
Следующую функциональную группу ядер таламуса составляют так называемые ассоциативные ядра. В отличие от специфических ядер они не могут быть отнесены к какой—либо одной сенсорной системе и получают афферентные импульсы от специфических проекционных ядер.
Три ядра этой группы имеют связи с главными ассоциативными областями коры: ядро подушки связано с ассоциативной зоной теменной и височной коры, заднее латеральное ядро — с теменной корой, дорсальное медиальное ядро — с лобной долей. Четвертое ядро — переднее — имеет связи с лимбической корой больших полушарий. По—видимому, ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функция изучена еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентролатеральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений, и разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.
Наконец, последнюю большую группу ядер таламуса образуют неспецифические ядра, которые функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. К числу этих ядер относится медианная и внутрипластинчатая группы ядер таламуса, которые получают афферентные входы от волокон, восходящих из ретикулярной формации и, кроме того, имеет двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса. В отличие от специфических ядер с локальными проекциями в коре филогенетически более древние неспецифические ядра обнаруживают диффузные проекции во все области коры. Этой структурной особенностью обусловлены их название и функция, которая состоит в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов.
Доказательства влияния неспецифических ядер таламуса на кору впервые были получены американскими исследователями Э. Демпси и Р. Моррисоном в 1942 г. Они показали, что при электрическом раздражении неспецифических ядер с ритмом 6—12 имп/с почти на всей поверхности коры ипсилатерального полушария регистрируются постепенно увеличивающиеся по амплитуде негативные волны, очень сходные с α—ритмом электроэнцефалограммы. Эти негативные волны появляются с латентным периодом 25 мс и более на 2—3—й стимул, достигают максимальной амплитуды на 5—6—й стимул, а затем начинают постепенно уменьшаться вплоть до полного исчезновения. Если раздражение продолжается, то негативные волны появляются вновь в такой же последовательности. Эта электрофизиологическая реакция была названа рекрутирующим ответом, или реакцией вовлечения.
Как показали электрофизиологические исследования, восходящие влияния неспецифических ядер таламуса проявляются не в вызове разряда коркового нейрона, а в изменении его возбудимости. Неспецифические влияния из таламуса, повышая возбудимость корковых нейронов, облегчают их деятельность, при этом ответы корковых нейронов на импульсы, приходящие из специфических проекционных ядер, усиливаются. Вместе с тем неспецифические влияния могут иметь и противоположный знак и обнаруживать угнетающее действие на разряды корковых нейронов.
Существует точка зрения, что неспецифические ядра включены в восходящую активирующую систему и являются посредниками между корой и ретикулярной формацией ствола, которая получает информацию от всех органов чувств. Таким образом,неспецифические ядра передают активирующие влияния ретикулярной формации и участвуют в поддержании оптимального тонуса коры. Однако эта точка зрения не является общепризнанной, и некоторые исследователи рассматривают ретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса как две раздельные системы, контролирующие возбудимость корковых нейронов.
Однако, кора, в свою очередь, может оказывать тормозные и облегчающие влияния на таламические ядра. Эти влияния могут распространяться на специфические ядра по прямым кортикоталамическим путям и на неспецифические через кортикоретикулоталамические связи. Так, например, раздражение сенсомоторной зоны коры угнетает на длительное время возникновение реакции вовлечения. Эти факты свидетельствуют о наличии между таламусом и корой больших полушарий двусторонних циклических связей, которые играют важную роль в интегративной деятельности мозга. Не случайно таламокортикальная система связана с регуляцией таких состояний, как смена сна и бодрствования, сохранение сознания, развитие процессов внутреннего торможения.
Гипоталамус
Гипоталамус — филогенетически старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций автономной, эндокринной, соматической систем. Этот небольшой по объему, но важный по функциям отдел лежит на дне и по бокам III желудочка, вентральное таламуса. Он включает в себя такие анатомические структуры, как серый бугор, воронку, которая заканчивается гипофизом, и сосцевидные, или мамиллярные, тела.Верхнюю границу гипоталамуса формируют конечная пластинка и зрительный перекрест (рис. 1).
Рис. 1. Расположение основных ядерных групп гипоталамуса
1 — паравентрикулярное ядро, 2 — супраоптическое ядро, 3 — латеральное ядро, 4 — вентромедиальное ядро, 5 - дорсомедиальное ядро, 6 — заднее ядро, 7 — аденогипофиз, 8 — нейрогипофиз, 9 — зрительный перекрест (хиазма),
10 — сосцевидное тело, 11 — спайка, 12 – свод, 13 — мозолистое тело, 14 — таламус, 15 — шишковидное тело, 16 — водопровод, 17 — средний мозг.
Сбоку гипоталамус ограничен зрительным трактом и внутренней капсулой, а сзади примыкает к среднему мозгу.
В нейрональной сети гипоталамуса можно выделить несколько десятков ядер, которые топографически подразделяются на пять групп.
Предоптическая группа, наиболее близкая к конечному мозгу, состоит из перивентрикулярного, медиального и латерального предоптических ядер.
Передняя группа включает супрахиазматическое, супраоптическое и паравентрикулярное ядра. Отростки нейронов двух последних четко отграниченных ядер идут к задней доле гипофиза — нейрогипофизу.
Средняя группа ядер гипоталамуса образована вентромедиальным и дорсомедиальным ядрами.
В состав наружной группы входят латеральное гипоталамическое и серобугорное ядра.
И наконец, задняя группа сформирована из заднего гипоталамического ядра, перифорникального ядра и нескольких ядер сосцевидного тела.
Большинство ядер гипоталамуса имеют плохо очерченные границы и, за малым исключением (супраоптическое и паравентрикулярное ядра), их трудно рассматривать как центры с узкой локализацией специфических функций. Более перспективным является деление гипоталамуса на области и зоны, обладающие определенной функциональной спецификой. Так, например, некоторые ядра предоптической и передней групп объединяются в гипофизотропную область, нейроны которой продуцируют так называемые рилизинг—факторы, (либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность передней доли гипофиза — аденогипофиза.
Срединная группа ядер формирует медиальный гипоталамус, где имеются своеобразные нейроны—датчики, реагирующие на различные изменения внутренней среды организма (температуру крови, водно—электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови). Посредством нервных и гуморальных механизмов медиальный гипоталамус управляет деятельностью гипофиза.
Латеральный гипоталамус представляет собой безъядерную зону, в которой сосредоточены проводниковые элементы (медиальный пучок переднего мозга), формирующие пути к верхним и нижним отделам стволовой части мозга. Нервные клетки в латеральном гипоталамусе расположены диффузно. В целом гипоталамус как важный интегративный центр имеет богатые афферентные и эфферентные связи с различными отделами мозга.
Через систему волокон дорсального продольного пучка (Шютца) гипоталамус получает афферентный вход от ретикулярной формации среднего мозга. Параллельно этому каналу афферентные импульсы от среднего мозга могут поступать в гипоталамус по сосцевидно—покрышечному пучку. Гипоталамус обладает двусторонними связями с таламусом и через передние таламические ядра — с корой больших полушарий. Афферентный вход от лимбической системы мозга осуществляется через медиальный пучок конечного мозга,проходящий в латеральном гипоталамусе. Паллидо—гипоталамический путь связывает гипоталамус с базальными ганглиями переднего мозга. Кроме того, афферентные входы гипоталамуса дополняются непрямыми мозжечково—гипоталамическими и ваго—супраоптическими связями. Наличие последних подтверждается и электрофизиологическими данными о представительстве в гипоталамусе висцеральной афферентации, приходящей по чувствительным волокнам блуждающего и чревных нервов. Основные эфферентные связи гипоталамуса с вегетативными и соматическими ядрами головного и спинного мозга осуществляются черезполисинаптические пути ретикулярной формации ствола. Эти пути дополняются короткими эфферентными путями, идущими в таламус и через его посредство далее в кору больших полушарий. В системе мозгового свода проходят эфферентные волокна от гипоталамуса в лимбическую кору. Через сосцевидно—покрышечный пучок эфферентная импульсация от гипоталамуса может достигать среднего мозга. Особо выделяется мощный пучок нисходящих волокон, идущих от супраоптического ядра гипоталамуса в нейрогипофиз.
Таким образом, сама структурная организация гипоталамуса свидетельствует о функциональной значимости этого отдела головного мозга. Вместе с тем эта организация настолько сложна, что в вопросе об основных принципах ее построения еще остается много загадочного.
Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
Исследование вегетативных и соматических реакций, вызванных локальным электрическим раздражением различных областей гипоталамуса, позволило В. Гессу (1954) выделить в этом отделе мозга две функционально дифференцированные зоны. Раздражение одной из них — задней и латеральной областей гипоталамуса — вызывает типичные симпатические эффекты, расширение зрачков, подъем кровяного давления, увеличение частоты сердечных сокращений, прекращение перистальтики кишечника и т. д. Разрушение данной зоны, напротив, приводило к длительному снижению тонуса симпатической нервной системы и контрастному изменению всех перечисленных выше показателей. Гесс назвал область заднего гипоталамуса эрготропной и допустил, что здесь локализованы высшие центры симпатической нервной системы.
Другая зона, охватывающая предоптическую и переднюю области гипоталамуса, получила название трофотропной, так как при ее раздражении наблюдались все признаки общего возбуждения парасимпатической нервной системы, сопровождавшиеся реакциями, направленными на восстановление и сохранение резервов организма.
Однако дальнейшие исследования показали, что гипоталамус является важным интегративным центром автономных, соматических и эндокринных функций, который отвечает за реализацию сложных гомеостатических реакций и входит в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции.
Системность гомеостатических реакций можно продемонстрировать на примере регуляции гемодинамики. Известно, что саморегуляция сосудистого тонуса осуществляется за счет функции сосудистого центра продолговатого мозга, который работает какследящая система. Этот уровень интеграции достаточен для осуществления простых рефлекторных реакций в ответ на информацию от баро— и механорецепторов сосудистого русла. Вместе с тем более сложные вазомоторные реакции, связанные, например, с терморегуляцией или локомоторными актами, реализуются с участием гипоталамуса, который связан с сосудистым центром и с сосудодвигательными нейронами спинного мозга. В то же время сам гипоталамус имеет связи с корой головного мозга, представляющей еще более высокий уровень интеграции. Такие связи обнаружены, например, между корой и латеральной областью гипоталамуса, отвечающей за приспособительные реакции сосудистой системы при физической нагрузке. Очевидно, по этим путям распространяются модулирующие влияния коры на деятельность гипоталамуса.