В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, можно выделить несколько особенностей организации КБП млекопитающих:

1) многослойность расположения нейронов;

2) модульный принцип организации коры;

3) соматотопическая локализация рецептирующих систем (каждая точка кожной поверхности, каждая мышца и т.д. имеет свою топику (место) в коре, раздражая которую можно получить движение данной мышцы и т.д.);

4) экранный принцип строения (рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на группу (поле) нейронов, благодаря этому сигнал подвергается полному анализу и может быть передан в другие структуры. Пример – 1 аксон зрительной системы передает информацию на 5000 нейронов коры);

5) цитоархитектоническое разделение коры на поля;

6) наличие первичных, вторичных и третичных полей коры;

7) перекрытие зон соседних рецептивных полей;

8) возможность длительного сохранения следов раздражения, способность клеток к иррадиации возбуждения и торможения;

9) наличие специфической электрической активности (ЭЭГ).

 

В пределах коры чередуются слои, то содержащие преимущественно тела нервных клеток, то образованные в основном их аксонами, поэтому на свежем срезе она выглядит полосатой. На основании формы и расположения клеток в типичном случае выделяют шесть слоев.

Более 90% коры головного мозга имеет именно такое шестислойное строение. В ходе филогенеза подобная кора впервые появилась у млекопитающих, поэтому она называется новой (неокортексом). Кроме того, в связи с однородным строением ее называютизокортексом. Более древний тип коры аллокортекс – в основном трехслойный. В состав аллокортекса входит архипаллиум(зубчатая фасция, аммонов рог и основание гиппокампа), палеопаллиум (препириформная, периамигдалярная и энторинальная области) и производные коры ограда и миндалина.

В составе изокортекса выделяют следующие слои (с поверхности вглубь):

I. Молекулярный (плексиформный) – образован густым сплетением нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корковых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов. В этом слое мало клеток.

II. Наружный зернистый (наружный гранулярный) - состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками. Нервные волокна здесь ориентированы преимущественно параллельно поверхности коры.

III. Наружный пирамидный - состоит в основном из пирамидных нейронов средней величины.

Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают корково-корковые ассоциативные связи.

---

IV. Внутренний зернистый (внутренний гранулярный) - содержит множество звездчатых клеток (клеток-зерен), между которыми проходят плотные пучки параллельных поверхности коры волокон. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламо-корковые волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса.

V. Внутренний пирамидный - образован средними и крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны — гигантские клетки Беца - встречаются в предцентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют корково-спинномозговой (пирамидный) и корково-бульбарный пути, участвующие в координации целенаправленных двигательных актов и позы.

VI. Слой веретеновидных клеток (мультиморфный) - содержит преимущественно веретеновидные нейроны. Глубинная часть этого слоя переходит в белое вещество головного мозга. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отростки формируют корково-таламические пути.

Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса, однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, немецкий нейроморфолог К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности расположения и форме нейронов, разделил всю кору на 11 областей и 52 цитоархитектонических поля. Позднее были разработаны функциональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.

Существуют также карты коры, построенные с учетом различий в расположении нервных волокон, т.е. миелоархитектоники. Они в основном совпадают с цитоархитектоническими. Есть и другие структурные признаки, по которым можно разделить кору головного мозга на различные области: строение сосудистого ложа (ангиоархитектоника), расположение, природа и форма глиальных клеток(глиоархитектоника), содержащиеся в нейронах химические вещества типа ферментов и медиаторов (хемиархитектоника).

Проекционные зоны коры

При сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой выражен слабо и доминируют зернистые слои, где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И, напротив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют. Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации не случайно.

Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) области. Важнейшая двигательная область коры локализована в предцентралъной извилине (поля 4 и 6, по Бродману), лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной. Слабое электрическое раздражение конкретных точек предцентральной извилины вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

---

В 30-х гг. XX столетия У. Пенфилд, базируясь на результатах, полученных во время нейрохирургических операций, установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом.

    

Рис. 2. Представительство чувствительных функций в задней центральной извилине (А) и двигательных функций в передней центральной извилине (Б).

Части тела гомункулюса соответствуют локализации данных функций в коре (по У. Пенфилду, 1956)

В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна двигательная область и, таким образом, было показано множественное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем, что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной и вторичной мотосенсорной корой.

Последующие экспериментальные исследования показали, что в лежащей позади центральной (роландовой) бороздыпостцентральной извилине (поля 1, 2, 3) находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в соседних участках постцентральной извилины. Удаление определенных зон постцентральной извилины приводит к утрате дискриминационной чувствительности в тех или иных частях тела. Электрическая стимуляция постцентральной извилины у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в определенных местах поверхности тела.

Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная (сенсомоторная) область,локализованная вентральное в районе латеральной (сильвиевой) борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая, чем в первой соматосенсорной области.

Из числа других проекционных зон коры следует отметить первичную зрительную область (поле 17), локализованную взатылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки на поле 17, так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топографический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток. Происходящее при этом в каждом полушарии совмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Повреждение ограниченной области зрительной коры может привести к частичной слепоте, проявляющейся в нарушении небольшой части поля зрения. Электрическое раздражение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения.

---

Радом с первичной зрительной областью расположена вторичная, занимающая поля 18 и 19. Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз.

В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем краевисочной доли (поля 41 и 42). Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описано тонотопическое представительство кортиева органа улитки. Повреждение этих полей затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной информации и в обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. Установлено, что теменные ассоциативные поля участвуют в оценке биологически значимой информации и в восприятии пространственных отношений окружающего мира.

Лобные доли (поля 9-14), имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов, участвуют в управлении движениями.

И.П.Павлов рассматривал кору как совокупность корковых концов анализаторов. Корковый конец анализатора (мозговой центр) состоит из ядерной части (точная проекция в коре периферических рецепторов данной области) и рассеянной части (в ней осуществляется простой анализ и синтез поступающей информации).  При  поражении ядерной части рассеянные элементы могут в какой-то степени компенсировать выпавшую функцию ядра.

Локализация функций в коре больших полушарий

№	Ядро анализатора	Расположение первичной зоны	Функция
1	Ядро двигательного анализатора (правая двигательная область связана с левой половиной тела)	Предцентральная извилина (поле 4 и 6),  парацентральная долька	Анализатор проприоцептивной чувствительности (от скелетных жилий, суставов, костей
2	Ядро двигательного анализатора	Средняя лобная извилина (премоторная область, поле 8)	Сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону
3	Ядро двигательного анализатора	Левая нижняя теменная долька (у правшей), (поле 40)	Синтез целенаправленных сложных профессиональных, спортивных, трудовых движений
4	Ядро анализатора положения и движения головы (вестибулярный аппарат)	Предположительно поле 21 и 20 (средняя и нижняя височные извилины)	Играет роль в прямохождении человека, отвечает за равновесие
5	Ядро слухового анализатора	Средняя часть верхней височной извилины (поля 41, 42, 52) – проекция улитки	Его повреждение приводит к глухоте
6	Ядро зрительного анализатора	Затылочная доля (поля 17,18,19)	При поражении этих полей наступает слепота,  нарушается зрительная память, утрачивается способность ориентироваться в незнакомой обстановке
7	Ядро обонятельного анализатора	Гиппокамп (поле 11), крючок	Восприятие запахов
8	Ядро вкусового анализатора	Нижняя часть постцентральной извилины, крючок	Восприятие вкуса
9	Ядро кожного анализатора (каждая постцентральная извилина связана с иннервацией противоположной стороны тела)	Постцентральная извилина (поля 1,2,3), кора верхней теменной области (поля 5 и 7)	Осязательная, болевая, температурная чувствительности
10	Ядро двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор, центр Брока)	Задняя часть нижней лобной извилины (поле 44)	Анализ движений мышц, участвующих в произношении слов и предложений
11	Ядро речевого анализатора, связанного с пением	Центральная часть нижней лобной извилины (поле 45)
12	Ядро слухового анализатора устной речи	Задняя часть верхней височной извилины, в глубине латеральной борозды (поле 42)	Восприятие слов, контроль собственной речи и понимание чужой речи
13	Ядро двигательного анализатора письменной речи	Задний отдел средней лобной извилины	Обеспечение заученных движений руки при письме
14	Ядро зрительного анализатора письменной речи	Угловая извилина нижней теменной дольки (поле 39)	Обеспечивает способность читать
Все корковые концы речевых анализаторов закладываются в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей – слева, у левшей – справа) и оказываются функционально ассиметричными

---

Начало формы

Колончатая организация зон коры

Применение современных микроэлектродных методов для изучения функций корковых нейронов в значительной мере расширило представления о переработке сенсорной информации в неокортексе. В 1957 г. американский исследователь В. Маунткасл, анализируя ответы клеток в соматосенсорной (сенсомоторной) коре кошки на стимулы различных модальностей, обнаружил следующий интересный факт. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры все встречаемые им клетки отвечали на раздражитель одной и той же модальности, например на легкое прикосновение к коже или на движение в суставе. Если же электрод погружали под углом к поверхности коры, то на его пути попадались нейроны с различной сенсорной модальностью, чередовавшиеся с определенной периодичностью.

На основании этих экспериментальных фактов пришли к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы - колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Диаметр такой колонки определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритовпирамидных клеток. Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности.

Согласно современным представлениям, каждая функциональная колонка сенсомоторной коры состоит из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих пять-шесть гнездообразно расположенных нейронов. На рис. 3 приводится возможная схема микромодуля сенсомоторной коры.

Рис. 3. Структурный микромодуль сенсомоторной коры:

1 - интернейроны, 2 - афферентный вход, контактирующий с интернейроном, 3 - афферентный вход, образующий терминала на пирамидных нейронах, 4 - возвратная коллатераль аксона, вступающая в контакт с тормозным интернейроном, 5 - пучок аксонов, выходящий за пределы колонки, 6 - возвратная коллатераль, обеспечивающая облегчающие влияния в пределах модуля. 7 – корково-спинномозговые пирамидные клетки, 8 – корково-красноядерная пирамидная клетка.

 

Нейрофизиологические исследования сенсомоторной коры показали, что обычно возбуждение одного из модулей сопровождается торможением соседних.

В дальнейшем принцип колончатой организации был подтвержден при изучении других проекционных зон коры. Обнаружена ретинотопическая организация зрительной коры, которая  так же построена по колончатому принципу. В зрительной коре обезьян наблюдается регулярное чередование колонок, нейроны которых реагируют на оптическое раздражение либо только правого, либо только левого глаза. Кроме этих глазодоминантных колонок в зрительной коре обнаружен другой набор колонок, отличающихся друг от друга осевой ориентацией рецептивного поля.

---

Смотрите также файлы

• Лекция 7.docx

• Лекция 6.docx

• Лекция 1.docx

• Лекция 2.docx

• Лекция 3.docx