Файл: 1. Краткая история развития и современное состояние зоологии позвоночных животных.docx

 

Плохо сохранившиеся остатки примитивных, но, несомненно, уже вполне сложившихся позвоночных (щитковые бесчелюстные) известны из отложений ордовика - нижнего силура (возраст около 450 млн. лет). Жили они, вероятно, в пресных водоемах, а их остатки выносились течением в мелководные морские заливы, где и откладывались. Не исключено их существование в дельтах рек и опресненных участках моря. Очень интересно, что в типичных морских отложениях остатки позвоночных начинают встречаться лишь с середины девона, т. е. в отложениях возраста около 350 мли. лет назад и позже. Эти палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление позвоночных животных шло не в морях, а в пресных водах. Что же могло быть причиной перехода морских хордовых - предков позвоночных животных из морей в пресные водоемы?
Судя по палеонтологическим данным, в ордовике и в силурийском периоде придонные биоценозы морей и океанов были богаты разнообразными животными - червями, моллюсками, ракообразными и иглокожими. На дне, вероятно, были многочисленны низшие хордовые, в том числе и оболочники; здесь же жили и такие мощные хищники, как крупные головоногие моллюски и гигантские ракоскорпионы (достигали 3-5 м длины). Возможности возникновения новой крупной группы (подтипа позвоночных) в условиях таких насыщенных биоценозов с напряженным соперничеством кажется маловероятным. В то же время в пресных водоемах существовала уже довольно богатая флора (преимущественно водоросли) и значительное число разнообразных беспозвоночных; крупные и сильные хищники были малочисленны. Поэтому проникновение сюда предков позвоночных и их последующее развитие представляется возможным. Однако по сравнению с морями пресные воды имели и неблагоприятные особенности, препятствующие вселению морских организмов. Ничтожное количество растворенных в воде солей угрожало морским вселенцам с проницаемыми для воды покровами избыточным обводнением организма, резким нарушением солевого состава и осмотического давления в тканях, что должно было приводить к общему нарушению обмена веществ. Пресные водоемы, по сравнению с морем, отличаются более неустойчивым химизмом (в том числе и резкими колебаниями содержания кислорода) и изменчивым температурным режимом. Вселение в реки требовало и высокой подвижности, чтобы удержаться на определенном участке и противостоять сносу течением.

Но слабый пресс хищников, относительное богатство пищи и меньшая острота конкуренции в пресноводных биоценозах создали возможности для проникновения каких-то представителей хордовых и их последовательного приспособления к новым условиям. Видимо, именно этим путем и произошло становление позвоночных, предки которых сначала проникли в эстуарии, затем перешли в низовья рек и стали подниматься вверх по течению, заселяя и озера. В таких местах и могли возникнуть характерные для позвоночных почки, способные, фильтруя, выводить из организма громадные количества воды, устраняя нарушение осмотического давления соков тела и предотвращая потерю дефицитных в новых условиях солей. Сезонные колебания содержания кислорода в пресных водоемах требовали совершенствования органов дыхания, эволюционным ответом на что, видимо, и было возникновение жабр. Необходимость преодоления силы течений способствовала совершенствованию подвижности: развивался более прочный, но сохранивший гибкость осевой скелет в виде позвоночника - опоры для возраставшей массы двигательной мускулатуры. В свою очередь большая подвижность требовала усложнения нервной системы и органов чувств, кровеносной, пищеварительной и выделительной систем. Усилению миохордального комплекса способствовало увеличение размеров тела, что в свою очередь позволяло повысить скорость движения, так как механически выгодны более редкие колебания длинного тела, чем частые при коротком теле. Возрастание скорости движения в воде с увеличением абсолютных размеров тела можно показать на примере рыб.

---

Первые позвоночные, относящиеся к бесчелюстным (Agnatha), видимо, обособились от предковых групп в опресненных эстуариях и устьях крупных рек. Это произошло в конце ордовика - начале силура. Они не имели челюстей и парных плавников, вели придонный образ жизни, питались детритом и, может быть, мелкими малоподвижными донными беспозвоночными. В дальнейшем эти животные приобрели прочный наружный панцирь, видимо, защищавший их от хищных скорпионоподобных пресноводных хищников - эврипетрид и одновременно способствовавший уменьшению проникновения пресной воды в организм. В ордовике - силуре (примерно 400-450 млн. лет назад) возникло не менее трех групп щитковых бесчелюстных, от одной из которых, видимо, в то время начала обосабливаться другая ветвь позвоночных - челюстноротые - Gnathostomata (панцирные рыбы - Placodermi). В отличие от бесчелюстных предки челюстноротых, вероятно, проникали в реки с более быстрым течением, где отбор способствовал формированию более прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, дальнейшему совершенствованию органов чувств и центральной нервной системы. Это обеспечивало большую подвижность и лучшую ориентировку и позволяло жить и охотиться за разнообразными пищевыми объектами в быстротекущих водах. Постепенно формировался челюстной аппарат - орган активного захвата подвижной добычи.

Предполагают, что примитивное позвоночное (Protocraniota) - предок бесчелюстных и челюстноротых - обладал подобно бесчерепным (Acrania) сложно прободенной глоткой и был микрофагом-фильтратором. Ток воды через глотку, поддерживаемую нерасчлененными жаберными дугами, подобно сейчас живущей личинке миног - пескоройке, обеспечивался сокращением сжимавшей жаберную полость мускулатуры (выдох); вдох же происходил при эластическом расслаблении стенок (дуг); захват пищи при этом осуществлялся током слизи в начальной части глотки. На следующем этапе эволюции жаберные дуги приобрели членистое строение и появилась связанная с ними мускулатура, активно расширявшая жаберную полость. При этом с усилением тока воды крупные частицы пищи могли задерживаться передними дугами. Наконец, при становлении челюстноротых позвоночных нижняя (мандибулярная) часть одной из передних жаберных дуг (видимо, третьей) преобразовалась в нижнюю челюсть, а верхняя часть этой дуги (небно-квадратная) прикрепилась к осевому черепу, образовав хватательный орган - челюсти. Передние дуги превратились в губные хрящи (есть у хрящевых рыб), а задние сохранились как опора жаберного аппарата
В верхнем силуре - нижнем девоне (примерно 370-380 млн. лет назад) из примитивных предковых форм челюстноротых формируются классы рыб: панцирные (

---

Placodermi), челюстножаберные (Aphetohyoidi), а позднее - хрящевые (Chondrichthyes) и костные (Osteichthyes). Примерно к середине девона (около 330-320 млн. лет назад) рыбы широко заселили разнообразные пресные водоемы и успешно стали вселяться в моря. К этому времени почти полностью вымирают бесчелюстные, вероятно, не выдержав конкуренции и прямого давления более активных и подвижных рыб; до наших дней они сохранились в небольшом числе, ведут полупаразитический образ жизни, объединяются в класс круглоротые - Cyclostomata. Эволюция рыб шла сложным путем: одни группы бесследно вымирали, другие давали начало новым группам, третьи сохранились до наших дней в относительно мало измененном, по сравнению с предками, виде. В среднем девоне одной из процветающих групп рыб, населявшей моря и разнообразные пресные водоемы, были кистеперые рыбы.

---

5.Общая характеристика Бесчерепных.

Бесчерепные – морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа Хордовые в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного: в качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями. Имеется вторичный рот и вторичная полость тела – целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия тела. Эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.).

Тип Бесчерепные представлен одним классом – Головохордовые (Cephalochordata), который насчитывает  всего 30 – 35 видов животных. Наиболее обычным и хорошо изученным среди них является ланцетник (Amphioxuslanceolatus). Это небольшое животное (длиной 6 – 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в донный грунт и выставив наружу передний отдел тела.

Бесчерепные, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других представителей типа Хордовые. Эти отличия заключаются в следующем.

Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидермисом) и прикрыта тонкой кутикулой. Кутис выражен слабо и представлен тонким слоем студенистой ткани. Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются лишь осязательные клетки с чувствительными волосками (эти клетки разбросаны по поверхности тела) и светочувствительные образования – глазки Гессе, расположенные в стенках нервной трубки.

Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевральных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела –глотка и кишка.

На дне глотки имеется продольная бороздка – эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и железистыми клетками (рис.3, А). У ротового отверстия эндостиль раздваивается и, огибая его с обеих сторон двумя желобками, поднимается на верхнюю сторону глотки, где переходит в наджаберную бороздку, направленную в сторону кишки. Функция эндостиля заключается в извлечении из воды пищевых частиц. Последние, попадая вместе с током воды в глоточный отдел кишечника, оседают на дно глотки, обволакиваются слизью, которая выделяется железистыми клетками эндостиля, и мерцательным эпителием гонятся вперед, к ротовому отверстию. Здесь комочки пищи по околоротовым желобкам поднимаются к наджаберной бороздке и по ней транспортируются в кишку.

---

Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует, его роль выполняет пульсирующая брюшная аорта, один круг кровообращения. Органы выделения представлены метамерно расположенными нефридиями – короткими трубочками, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой. Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями – нефростомами в целом, а на другом – одним отверстием в атриальную полость. Нефростомы одеты особыми булавовидными клетками – соленоцитами, внутри которых имеется каналец с включенным в него мерцательным волоском. Продукты выделения выводятся через нефридии в атриальную полость непосредственно из целома.

Органы размножения – семенники и яичники – сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела. Расположены они в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие долевые протоки.

Бесчерепные – исключительно морские животные. Как уже было отмечено выше, большую часть времени ланцетники проводят, зарывшись в песчаный грунт. Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, которая прогоняется движением щупалец через глотку.

Подобный образ жизни обеспечивается у современных бесчерепных рядом морфологических адаптаций. В эпителии имеются особые одноклеточные железы, выделяющие слизь, которая предохраняет покровы ланцетника от механических повреждений при закапывании в грунт. Успешному закапыванию в грунт способствует относительно большая мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Упомянутая выше атриальная полость предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта. Многочисленные жаберные щели обеспечивают прохождение через них большого количества воды, что необходимо для дыхания полузакопавшегося в песок животного. Наличие в глотке эндостиля и первоначальное движение по нему слизи навстречу току воды помогают более быстрому и полному изъятию из нее пищи, что весьма существенно при пассивном способе питания.

6.Внешнее и внутреннее строение ланцетника как типичного представителя подтипа Бесчерепных

---