Файл: Мышечный слой синеватого цвета.docx

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 30.11.2023

Просмотров: 126

Скачиваний: 2

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
кроветворения представлены миелоидной тканью. К ним относится красный костный мозг, в котором развиваются все форменные элементы крови (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты).
Лимфоидные органы кроветворения представлены лимфоидной тканью. К ним относятся тимус, селезенка, лимфатические узлы и лимфатические узелки (фолликулы), в которых развиваются только лимфоциты.

Функции органов кроветворения:

1) кроветворная;

2) кроверазрушающая (в селезенке разрушаются эритроциты, закончившие свой жизненный цикл);

3) защитная (иммунная защита, фагоцитоз);

4) депонирование крови или лимфы (в лимфатических узлах).
Регуляция функции кроветворной системы обеспечивается ЦНС, эндокринной системой и микроокружением. Благодаря регулирующему действию этих систем обеспечивается сбалансированная деятельность всех органов кроветворения. Микроокружение в органах кроветворения представлено клетками стромы, макрофагами, которые выполняют фагоцитарную функцию и стимулируют развитие клеток крови. После созревания форменные элементы крови поступают в кровоток. Одни форменные элементы крови (эритроциты и тромбоциты) циркулируют в крови до своей гибели, другие (лейкоциты) – несколько часов, после чего мигрируют в соединительную ткань, где выполняют свои функции.

Три этапа кроветворения:

1) мезобластическое кроветворение, осуществляется в желточном мешке в эмбриональном периоде:

2) гепатолиенальное кроветворение в печени и селезенке (в печени происходит до конца эмбриогенеза, а в селезенке к концу эмбриогенеза усиливается и продолжается в течение всей жизни);

3) медуллярное кроветворение осуществляется в красном костном мозге в эмбриональном периоде и продолжается с рождения до конца жизни.

2. Красный костный мозг: компоненты. Состав стромального и сосудистого компонента.

Костный мозг - центральный кроветворный орган, в котором находятся самоподдерживающиеся популяции стволовых стро-мальных клеток и гемопоэтических стволовых клеток. Здесь же образуются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, моноциты, В-лимфоциты с разнообразными рецепторами антигенов, естественные киллерные клетки и предшественники Т-лимфоцитов.


Развитие. Костный мозг у человека появляется впервые на 2-м мес внутриутробного периода в ключице эмбриона, на 3-м мес он образуется в развивающихся плоских костях - лопатках, тазовых костях, затылочной кости, ребрах, грудине, костях основания черепа и позвонках, а в начале 4-го мес развивается также в трубчатых костях конечностей. До 11-й нед это остеобластический костный мозг, который выполняет остеогенную функцию. С момента врастания кровеносных сосудов из надкостницы в развивающуюся костную ткань между костными трабекулами возникают условия для формирования кроветворного микроокружения, миграции гемопоэтических стволовых и полустволовых клеток. В данный период костный мозг накапливает стволовые клетки, а клетки стро-мы с остеогенными потенциями создают микросреду, необходимую для пролиферации и дифференцировки гемопоэтических стволовых клеток. У 12-14-недельного плода человека в костных полостях начинается гемопоэз. У 20-28-недельного плода человека отмечается усиленная резорбция костных перекладин, в результате чего красный костный мозг получает возможность расти в направлении эпифизов. К этому времени костный мозг начинает функционировать как основной кроветворный орган, причем большая часть образующихся в нем клеток относится к эритроидному дифферону. У 36-недельного зародыша в костном мозге диафиза трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки. Одновременно появляются очаги кроветворения в эпифизах. Во взрослом организме человека различают красный и желтый костный мозг.

Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он находится в губчатом веществе плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4-5 % общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Стромой костного мозга является ретикулярная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. К элементам гемопоэтической среды относятся также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги

Ретикулярные клетки (фибробласты костного мозга) благодаря своей отростчатой форме выполняют механическую функцию, секретируют компоненты основного вещества - преколлаген, гликозаминогликаны, проэластин и микрофибриллярный белок и участвуют в создании кроветворного микроокружения, специфического для определенных направлений развивающихся гемопоэтических клеток, выделяя ростовые факторы. Остеогенные клетки входят в состав эндоста и периоста и могут находиться в костномозговых полостях.



Остеогенные клетки продуцируют цитокины (колониестимулирующие факторы гранулоци-тов, моноцитов, ИЛ-1, ИЛ-6 и др.), которые индуцируют стволовые гемопоэтические клетки к пролиферации и дивергентной дифференцировке. Наиболее интенсивно кроветворение происходит вблизи эндоста, где концентрация гемопоэтических стволовых клеток примерно в 3 раза больше, чем в центре костномозговой полости.

Адипоциты являются постоянными элементами костного мозга.

Адвентициальные клетки сопровождают кровеносные сосуды и покрывают более 50 % наружной поверхности синусоидных капилляров. Под влиянием гемопоэтинов (эритропоэтин) и других факторов они способны сокращаться, что способствует миграции клеток в кровоток. Ретикулярные, адвентициальные, жировые клетки развиваются из стволовой стромальной клетки костного мозга.

Эндотелиальные клетки сосудов костного мозга принимают участие в организации стромы и процессов кроветворения, синтезируют коллаген IV типа, гемопоэтины. Эндотелиоциты, образующие стенки синусоидных капилляров, непосредственно контактируют с гемопоэтическими и стромальными клетками благодаря прерывистой базальной мембране. Эндотелиоциты способны к сократительным движениям, которые способствуют выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эндотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы и белок с антигенными свойствами - фибронек-тин, обеспечивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.

Макрофаги в костном мозге представлены неоднородными по структуре и функциональным свойствам клетками, но всегда богатыми лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций макрофагов секретируют ряд биологически активных веществ (эритропо-этин, колониестимулирующий фактор, интерлейкины, простагландины, интерферон и др.). Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стенки синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение (трансферрин) и далее передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения геминовой части гемоглобина


Межклеточное вещество. В костном мозге это вещество содержит коллаген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др. Гемопоэтические клетки составляют 6 классов . Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков. Эритробластический островок состоит из макрофага, окруженного клетками эритроидного дифферона, вступившими в контакт с макрофагом костного мозга. Клетки от проэритробласта до ретикулоцита удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами - сиалоадгезинами. Макрофаги служат своего рода «кормильцами» для эритробластов, способствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (витамина D3), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра, вытолкнутые эритробластами при их созревании, и способны формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза .По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после удаления ядра (энуклеации) проникают через стенку венозных синусов в кровоток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток (перфорированных эндотелиоцитов), пронизанных щелевидны-ми отверстиями, или порами, в которые проникают форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные макрофаги. Клетки гранулоцитарных дифферонов также образуют островки, главным образом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных дифферонов окружены протеогликанами. В процессе созревания гранулоциты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается примерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем грану-лоцитов в периферической крови. Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть их цитоплазмы проникает в просвет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбоцитов (кровяные пластинки) происходит непосредственно в кровяное русло. Среди островков клеток миелоидного ряда встречаются небольшие скопления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают кровеносный сосуд. В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномозгового кроветворения.

3. Красный костный мозг. Гемопоэтический компонент: состав, строение, функция.

4. Тимус: источник развития, общий план строения, функция.

Развитие. Тимус (thymus) начинает развиваться на 4-5 неделе эмбриогенеза из выпячивания эпителия глотки на уровне III-IV жаберных карманов. Правое и левое выпячивания растут в каудальном направлении. Затем эти выпячивания сливаются, образуя общую эпителиальную (ретикулоэпителиальную) строму. Вокруг этой стромы из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула. От которой вглубь отходят трабекулы вместе с кровеносными сосудами. Трабекулы разделяют строму на дольки. По периферии дольки формируется корковое вещество, внутри – мозговое вещество. В мозговом веществе эпителиальные клетки стромы подвергаются ороговению и наслаиваются друг на друга, формируя тельца тимуса (тельца Гассаля). Кроветворение в тимусе начинается на 8,5-10 неделе.

Строение. Тимус снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие тимус на дольки. В каждой дольке имеется корковое и мозговое вещество. Стромой долек тимуса является эпителиальная (ретикулоэпителиальная) ткань. Эпителиальные клетки стромы имеют отростки, при помощи которых соединяются друг с другом, образуя сеть . Ретикулоэпителиальные клетки стромы лежат на базальной мембране, которая прилежит к капсуле и трабекулам. На базальной мембране лежат базальные клетки. По мере приближения стромальных клеток к центру дольки они подвергаются ороговению, наслаиваются друг на друга и образуются тельца тимуса.

Корковое вещество долек тимуса имеет темный цвет, так как в петлях эпителиальной стромы находятся лимфоциты в большом количестве. Из красного костного мозга с током крови в корковое вещество поступают предшественники Тлимфоцитов. Под воздействием тимозина, выделяемого макрофагами и тимоцитами предшественники Т-лимфоцитов подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигеннезависимой дифференцировке. Что такое бласттрансформация? Это преобразование предшественников Т-лимфоцитов в Т-лимфобласты. Пролиферация – это размножение Т-лимфобластов при помощи митоза. Антигеннезависимая дифференцировка – это дифференцировка при незначительном количестве антигенов. Почему же в корковом веществе долек мало антигенов? Дело в том, что здесь вокруг капилляров и синусоидов имеется гематотимусный барьер. В состав этого барьера входят 5 компонентов: 1) эндотелий капилляров; 2) их базальная мембрана; 3) перикапиллярное пространство, заполненное жидкостью, где находятся макрофаги и лимфоциты; 4) базальная мембрана эпителиальной стромы; 5) клетки эпителиальной стромы. В случае, если нарушается гематотимусный барьер, то противоантигенная защита коркового вещества долек усиливается нейтрофильными лейкоцитами, выполняющими фагоцитарную функцию, плазмоцитами, которые содержат антитела, и тканевыми базофилами, регулирующими проницаемость капиллярной стенки. При выделении базофилами гепарина проницаемость стенки капилляров снижается, при выделении гистамина – повышается. В результате антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты приобретают рецепторы к чужеродным антигенам и превращаются в Т-хелперы, Т-супрессоры и Ткиллеры. Некоторые Т-лимфоциты приобретают рецепторы к собственным антигенам (клеткам своего организма) – автоантигенам. Такие Т-лимфоциты здесь уничтожаются при помощи макрофагов. Если такие Т-лимфоциты проникнут в общий ток крови, то они начнут уничтожать клетки собственного организма. После антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты поступают в кровоток и транспортируются в периферические лимфоидные органы кроветворения (селезенку, лимфатический узел), вселяются в антигензависимые зоны этих органов и подвергаются антигензависимой дифференцировке.