Файл: Экологотаксономическая характеристика перепончатокрылых насекомых Калмыкии.docx
Добавлен: 02.12.2023
Просмотров: 96
Скачиваний: 3
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Питание
Высшие перепончатокрылые (Apocrita) в большинстве своём энтомофаги (реже — вторичные фитофаги, галлобразователи), а все низшие (Symphyta) развиваются как фитофаги (чаще филлофаги, реже ксилофаги, палинофаги, карпофаги и т. д.).Фитофаги-галлообразователи встречаются среди Eurytomidae, Agaonidae, Tanaostigmatidae, Pteromalidae, Eulophidae (Chalcidoidea) и Cynipidae (Cynipoidea). На злаках развиваются эвритомиды (Tetramesa, Philachyra, Eurytoma), а семяедами являются некоторые эвритомиды (Bnwhophagus, Systole) и торимиды (Megastigmus). В завязях соцветий инжира (попутно опыляя растение) развиваются Agaonidae. Питание пыльцой и нектаром характерно для пчелиных (Apoidea) и части ос (Masaridae, Polistes, Polybia, Brachygaster), а также для имаго многих хищников.
Экологически все высшие, или стебельчатобрюхие, делятся на паразитоидов, заражающих жертву (большинство наездников) и жалящих, для которых характерна транспортировка кормового ресурса (добычи) в специально устраиваемое гнездо для развития потомства (осы, пчёлы, муравьи). Яйцееды встречаются среди хальцид и проктотрупоидов. Среди жертв энтомофагов-паразитоидов преобладают насекомые, но встречаются паукообразные и другие беспозвоночные. Некоторые ихневмониды (родов Tromatobia, Zaglyptus, Clistogyna, Gelis) хищничают в яйцевых коконах пауков, а Obisiphaga — в кладках ложноскорпионов. Наездники Evaniida eиспользуют оотеки тараканов, а энциртиды Ixodiphagus развиваются в клещах. Особую группу представляют муравьи-грибководы и листорезы (Attini) и муравьи-жнецы (Messor, Pogonomyrmex), запасающие семена растений.
-
Значение в природе и жизни человека
Хищные (муравьи, осы) и паразитические перепончатокрылые (наездники) являются важнейшими естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. Растительноядные перепончатокрылые (пилильщики и другие) потребляют значительную часть растительного прироста, а пчёлы — важнейшие опылители цветковых растений.
Опылители
Перепончатокрылые, прежде всего, в лице пчёл, это одна из важнейших групп насекомых-опылителей. У пчёл и шмелей в ходе коэволюции с цветковыми растениями возникли специальные приспособления: грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных с длинным максиллами и язычком для обнаружения нектарников; особые пыльцесобирательные аппараты — щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил — брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле. При этом наблюдается узкая специализация. Например, инжир опыляют наездники Blastophagapsenes, а неотропические орхидные растения из подтрибStanhopeinae и Catasetinae опыляются исключительно орхидными пчёлами. Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн лет назад. Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий, который опылитель и переносит на другой цветок.
Паразитоиды
Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые (67 000 видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая). Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — это наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea и Chalcidoidea) и некоторые осы из Chrysidoidea (Bethylidae, Chrysididae, Dryinidae) и Vespoidea, парализующие жертву. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecisargyraphaga пауки Plesiometaargyra через пару недель начинают плести паутину другой формы.
Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования:
-
Эктопаразиты, которые, как правило, заражают скрытоживущих хозяев (развивающихся внутри плодов, галлов, древесины) и, поэтому, прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу. -
Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы и их личинки развиваются дольше. -
Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка.
Случаи сверхпаразитизма, или гиперпаразитизма известны в большой и разнообразной группе энтомофагов-наездников. При сверхпаразитизме наблюдается паразитирование одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Например, наездник Asecodesalbitarsus заражает многоядного сверхпаразита Dibrachysboucheanus, а он, в свою очередь, может поражать наездников Apantelesglomeratus, паразитирующих на гусеницах бабочек-белянок. Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности, у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других. Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос (Dryinidae, Chrysididae, Sapygidae), а также у Orussidae.
Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда
Эфиальт-император Dolichomitus imperator, прокалывающий древесину для откладки яйца в личинку.
Мирмекохория и мирмекофилия
Многие виды и целые систематические группы членистоногих и даже позвоночных приспособились к жизни в муравейниках или рядом с муравьями (мирмекофилия). Другим примером симбионтных отношений с растениями служит мирмекохория. В мире известно более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры). Мирмекохория свойственна фиалке, раффлезии и многим другим. Из лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика волосистая, копытень европейский, виды родов марьянник, хохлатка, чистотел, грушанка и многие другие. Примерно 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются древесными муравьями рода Pseudomyrmex, получающими от растения готовый дом и корм (нектар и белковые тельца Бельта) и дающими им защиту от животных-фитофагов.
Гнездовой и социальный паразитизм
Широкое распространение среди перепончатокрылых насекомых получило явление гнездового и социального паразитизма, когда некоторые насекомые насильственно или тайно присваивают либо чужой кормовой (клептопаразиты), либо гнездовой ресурс (гнездовой и социальный паразитизм). Самки шмелей-кукушек, пчёл-кукушек и некоторых ос со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем они откладывают свои собственные яйца, а рабочие особи вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок вида-паразита. Именно так поступают шмели-кукушки подрода Psithyrus и более 700 видов рода Nomada, паразитирующих на пчёлах из родов Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta и Panurgus. Своих гнёзд пчёлы-кукушки не строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из-за отсутствия опушения они внешне более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл-кукушек известно в семействах Apidae, Megachilidae и Halictidae.
У муравьёв гнездовой паразитизм принимает форму социального паразитизма, при котором паразит полностью или частично (временно, факультативно) существует благодаря другим общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида (Lasiusumbratus или рыжего лесного муравья) проникает в гнездо вида-хозяина (Lasiusniger или бурого лесного муравья соответственно), убивает в нём царицу, занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Муравьи-амазонки (Polyergus) воруют коконы видов - «рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду.
Хозяйственное значение:
Полезные перепончатокрылые
Отряд перепончатокрылые включает множество полезных для человека энтомофагов и опылителей. Некоторые из них полезны прямо (медоносная пчела), доставляя ему необходимые вещества (мёд, воск), другие — косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова и хищные муравьи, например, рыжие лесные муравьи из рода Formica). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Без пчёл и шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав (клевер, люцерна) и продовольственных культур (бобы, горох, гречиха). Комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства служит апитерапия. В апитерапии используют такие пчелопродукты как мёд, цветочная пыльца, прополис, маточное молочко, перга, воск и пчелиный яд. В качестве биологического метода борьбы с вредителями используют рыжих лесных муравьёв (в некоторых странах Европы расселяют и охраняют их гнёзда), муравьёв-ткачей (при выращивании цитрусовых на юге Китая), некоторых паразитических наездников (виды-яйцееды рода трихограмма разводят на биофабриках для выпуска на поля и в сады).
Вредные перепончатокрылые
Среди серьёзных вредителей сельского и лесного хозяйства более 20 палеарктических видов сидячебрюхих перепончатокрылых. Это такие виды, как рапсовый пилильщик (Athaliacolobri), хлебные пилильщики (Cephuspygmaeus, Trachelustabidus), вишнёвый пилильщик (Caliroacerasi), сосновые пилильщики (Diprionpini, Neodiprionsertifer, Acantholydaposticalis), рогохвосты. Пилильщики причиняют более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений.
Стебельчатобрюхие среди вредителей представлены такими видами, как вредящие зерновым культурам хальциды-эвритомиды (Tetramesa), люцерновая и клеверная толстоножки (Bruchophagusroddi, B. gibbus), орехотворки, муравьи-листорезы.
Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями (в США половина смертей от всех ужалений ядовитых животных, включая змей, приходится на ос, пчёл и муравьёв), отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи, Monomoriumpharaonis). Среди наиболее ядовитых животных осы (Pepsis, шершень, Веспины, Polistinae) и муравьи (Paraponeraclavata, огненные муравьи, Pogonomyrmexbarbatus, акациевые муравьи), некоторые пчёлы (медоносная, африканизированная пчела). Ужаления вызывают аллергические реакции и анафилаксию. Согласно опубликованным статистическим данным в Швейцарии с 1962 по 2004 годы умерло от ужалений перепончатокрылых 132 человека, или в среднем 3 человека в год. Экстраполяция этих данных на страны Евросоюза дают цифру примерно в 200 смертей европейцев в год. В США официально фиксируется около 40 смертельных ужалений насекомыми ежегодно.
Муравьиные инвазии имеют экологический и экономический эффект. В списке 45 перепончатокрылых, включённых в Глобальную базу данных инвазивных видов, большинство представлены муравьями (30 видов) и общественными осами (10 видов).
-
Эколого-физиологическая характеристика перепончатокрылых Калмыкии
4.1.Изученность групп
Отряд Перепончатокрылых делится на два подотряда: — Сидячебрюхих с широким основанием брюшка, и Стебельчатобрюхих — с перетяжкой в виде «талии». К первым относятся наиболее примитивные перепончатокрылые, личинки которых питаются в основном растительной пищей — рогохвосты и пилильщики.
Рогохвосты — крупные насекомые с массивным цилиндрическим телом и с твердым яйцекладом у самок, напоминающим рог. Личинки рогохвостов живут в стволах деревьев, выгрызая длинные ходы. Пилильщики — насекомые средней величины, у самок яйцеклад имеет форму пилы с зазубренной режущей поверхностью, причем у одних видов он скрыт в брюшке, у других — выступает наружу. Личинки пилильщиков развиваются в хвое, неодревесневших стеблях и на листьях. Лишь немногие представители семейства настоящих пилильщиков — хищники, чаще всего взрослые пилильщики не питаются. Личинок пилильщиков называют ложногусеницами, они похожи на гусениц мелких видов бабочек, но отличаются от них большим количеством слабых грудных ног. У гусениц бабочек — их не более 5 пар, а у пилильщиков — не менее 6, или нет вообще. Многие пилильщики — вредители садовых и огородных растений, наиболее известные — вишневый слизистый пилильщик, стеблевые и паутинные пилильщики.
В состав подотряда Стебельчатобрюхих перепончатокрылых входят две большие группы насекомых: паразитические и жалящие.
Паразитических перепончатокрылых называют наездниками, потому
что самки, откладывая яйца, нередко садятся на тело своей жертвы, как бы оседлав ее. Личинки наездников развиваются в теле или на поверхности тела хозяина. Хозяевами чаще всего бывают личинки и куколки различных жуков, бабочек, двукрылых и других насекомых с полным превращением. Многие виды наездников развиваются в яйцах насекомых. Немногочисленные виды паразитов живут в теле взрослых насекомых.
Наездники
У наездников стройное, с металлическим отливом тело с висячим или стебельчатым брюшком и узкими длинными крыльями. На крыльях наездников бывает меньше жилок, чем у сидячебрюхих перепончатокрылых. Задние крылья почти без жилок. Брюшко заканчивается очень длинным, тонким яйцекладом, которым наездники время от времени ощупывают субстрат, точно определяя направление укола. Большинство взрослых наездников питается нектаром цветов. В России наиболее многочисленные семейства паразитов — Хальциды, Птеромалиды, Ихневмониды, Бракониды, Афидииды.