Файл: Ранние стадии эмбриогенеза человека.pdf

Лекция 1.
Эмбриология I:
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ.1
РАННИЕ СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА.
Эмбриология – это наука о закономерностях эмбрионального развития организма
(по-гречески embryon – зародыш, logos – слово, наука). Под зародышевым, или эмбриональным развитием понимается тот ранний период индивидуального развития организма, который проходит от момента оплодотворения до рождения на свет у живородящих организмов или до вылупления из яйцевых оболочек у яйцекладущих животных.
Эмбриологию подразделяют на общую и частную. Общая эмбриология исследует закономерности индивидуального развития, проявляющиеся в развитии всех многоклеточных животных организмов, а частная - особенности индивидуального развития организма, характерные для представителей отдельных видов животных. Одним из важных разделов частной эмбриологии является эмбриология человека (медицинская эмбриология).
Основные задачи медицинской эмбриологии охватывают как изучение нормального развития организма, так и исследование отклонений в ходе развития, формирование врождённых аномалий, уродств, а также пути и способы влияния на эмбриогенез.
Процессы эмбрионального развития человека являются результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших животных предков и поэтому чрезвычайно сложны. Они могут быть поняты только при сопоставлении с процессами развития зародыша у животных, главным образом позвоночных, где многие сложные явления представлены в более простом виде. Иначе говоря, рассмотрению эмбриологии человека предшествует изучение сравнительной эмбриологии.
Методы эмбриологических исследований:
1. Наблюдение. Данный метод осуществляется с применением микрокино- или видеосъемки. Например, в скорлупе куриного яйца проделывается окошечко, которое
затягивается прозрачной пленкой, и проводится наблюдение развития зародыша.
2. Метод изучения фиксированных зародышей. Изучение срезов зародышей с использованием световой, электронной микроскопии и современных методов исследования.
3. Маркировка клеток. При помощи маркеров изучается перемещение клеток в процессе развития зародыша. В качестве маркера в настоящее время используют
антитела к определенным белкам развивающегося зародыша.
4. Метод микрохирургии. Производят удаление отдельных частей зародыша и наблюдают его дальнейшего развития
5. Трансплантация. Используется для выявления путей миграции клеток с целью выяснения источников развития. При этом переносится часть одного зародыша другому.
Общая характеристика этапов эмбриогенеза.
Эмбриогенез является ранним этапом индивидуального развития, или онтогенеза, который продолжается от оплодотворения до смерти организма. В онтогенезе принято выделять эмбриональный период (пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный).
Эмбриогенез, в свою очередь, включает ряд последовательных этапов:
1. Оплодотворение – слияние мужской и женской половых клеток и образование одноклеточного зародыша.
2. Дробление – образование многоклеточного зародыша.
3. Гаструляция – образование многослойного зародыша
4. Гистогенез и органогенез – дифференцировка различных тканей и органов из зародышевых листков.
Эмбриональный период начинается с оплодотворения и заканчивается рождением.
Однако эмбриология не ограничивается изучением только этого периода, а захватывает

как предшествующий оплодотворению период (прогенез), так и постэмбриональный период до функционального становления органов и систем.
Прогенез
Началу индивидуального развития всегда предшествует возникновение исходного материала (исходных клеток) нового организма в составе родительских организмов. В случае полового размножения таким материалом являются половые клетки. Различают мужские и женские половые клетки (сперматозоиды и яйцеклетки).
В процессе филогенеза наибольшие изменения претерпела женская половая клетка.
Размер яйцеклеток варьирует у разных животных от микрометров до нескольких сантиметров. Это зависит, в первую очередь от объема желтка. Желток – питательный материал в виде белково-липидных включений содержится в цитоплазме яйцеклеток.
В зависимости от количества желтка яйцеклетки подразделяются на алецитальные, олиголецитальные и полилецитальные
По характеру распределения желтка в цитоплазме выделяют:
1. Изолецитальные (первично и вторично изолецитальные) клетки – яйцеклетки содержат мало желтка (олиголецитальные) и зернышки желтка распределяются в цитоплазме равномерно.
Первично изолецитальная яйцеклетка
Встречается у животных, которые имеют развитие с метаморфозом и проходят стадию личинок. Яйцеклетки в процессе своего формирования снабжаются небольшим количеством питательного материала, который в виде зёрнышек желтка почти равномерно распределяется в цитоплазме яйцеклетки. Такие яйцеклетки встречаются у губок, кишечнополостных, иглокожих, большинства червей, некоторых моллюсков, бесчерепных (ланцетника).
Вторично изолецитальная яйцеклетка
С переходом животных к живорождению, к развитию зародыша внутри материнского организма яйцеклетки в филогенезе утрачивают желток и становятся мелкими (изолецитальные яйцеклетки). Несмотря на большое сходство с изолецитальными клетками низших животных яйцеклетка млекопитающих и человека носит вторичный характер, так как она приобрела ряд свойств, не характерных для изолецитальной клетки ланцетника.
2. Полилецитальные клетки – желток имеет разный объем и отличается локализацией. При этом выделяют:

Центролецитальные яйцеклетки (у насекомых). Желток занимает центральную часть яйцеклетки, а цитоплазма окружает его тонким слоем

Телолецитальные яйцеклетки. Желток располагается на одном полюсе,
(вегетативный полюс), а ядро и цитоплазма составляют анимальный полюс.
Такие яйцеклетки имеют осетровые рыбы, амфибии (лягушки).

Резко телолецитальные яйцеклетки (птицы, акуловые, рептилии) - яйцеклетка особенно богата желтком, который размещен на вегетативном полюсе.
Таким образом, яйцеклетки в животном мире отличаются количеством и распределением желтка в цитоплазме. При этом в филогенезе происходит вначале накопление желтка (от ланцетника до птиц), а затем резкое уменьшение количества желтка у млекопитающих.
Основные факторы, определяющие тип яйцеклетки у животных:
1.
Сложность структурно-функциональной организации развивающегося организма.
Чем сложнее организм – больше требуется питательного материала для его развития.
2. Длительность эмбрионального развития. Длиннее период эмбриогенеза – больше запас питательного материала.

3. Условия развития. Если развитие происходит во внешней среде, то запаса питательного материала должно быть достаточно на весь период эмбриогенеза. При внутриутробном развитии зародыш получает питательные вещества из организма матери и яйцеклетка «теряет» желток, становится вторично изолецитальной.
4. Наличие личиночной стадии. Личинка обладает способностью к пропитанию и запас желтка в яйцеклетке минимальный.
Этапы эмбриогенеза
Индивидуальное развитие организма начинается с оплодотворения.
1. Оплодотворение – слияние женской и мужской половых клеток (гамет) в одну новую клетку, которую называют зиготой.
В животном мире оплодотворение бывает внутренним и наружным, в зависимости от условий развития зародыша. При развитии под оболочками или внутриутробно оплодотворение внутреннее.
Зигота представляет собой одноклеточный зародыш. Это новый организм, приступивший к индивидуальному развитию.
2. Дробление – процесс размножения клеток, в результате которого одноклеточный зародыш (зигота) становится многоклеточным (бластула). Дробление всегда происходит путём митоза. В процессе дробления клетки не растут до размеров материнской и становятся более мелкими («дробятся»). При этом образующиеся клетки называют бластомерами.
Характер дробления у животных различных видов неодинаковый. Он зависит от многих факторов, в том числе от количества желтка в яйцеклетке. Чем больше в цитоплазме желточных включений, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы. У животных выделяют следующие виды дробления
1. Полное равномерное дробление. Такой тип характерен для изолецитальных яйцеклеток с равномерно распределённым в цитоплазме желтком, например, у ланцетника. При дроблении образуется кратное количество бластомеров одинакового размера.
2. Полное неравномерное дробление. Характерно для телолецитальных яйцеклеток
(миноги). Дроблению подвергается весь материал яйцеклетки, но ввиду значительного скопления желтка на вегетативном полюсе дробление в этой области идёт медленнее.
Перегруженные желтком бластомеры значительно крупнее, чем бластомеры на анимальном полюсе.
3. Частичное, или дискоидальное дробление. Наблюдается у животных с резко телолецитальной яйцеклеткой. Деление клеток происходит только на анимальном полюсе. Эта часть зиготы, разделяясь на бластомеры, имеет форму диска.
4. Полное, неравномерное, асинхронное дробление. Такое дробление характерно для вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих животных и человека. Клетки делятся полностью (полное), но количество бластомеров нарастает в неправильном порядке (2, 3, 5, 7, 10, 13 бластомеров и т.д.), поэтому его принято называть асинхронным. Образующиеся бластомеры имеют разный размер (неравномерное)
В результате дробления образуется многоклеточный организм (бластула).
В зависимости от типа дробления образуются и разные бластулы. Например, дискобластула (птицы), бластоциста (млекопитающие, человек) и др.
3. Гаструляция -это сложный процесс, при котором в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения бластомеров образуется трехслойный зародыш.
Суть гаструляции – однослойный зародыш (бластула), представленный только одним клеточным пластом превращается в трехслойный зародыш – гаструлу. Гаструла состоит из наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого

листка – энтодермы. У позвоночных образуется третий, средний зародышевый листок – мезодерма.
Гаструляция может осуществляться разными способами.
1. Иммиграция – часть клеток переходит из одного слоя в другой, образуя, например, двухслойный зародыш.
2. Инвагинация – впячивание одного полушария бластулы (вегетативного) в другое
(анимальное). Впячивающая часть становится внутренним зародышевым листком.
3. Эпиболия – нарастание (обрастание) анимальной части бластулы на вегетативную и, таким образом, переход последней во внутреннее положение.
4. Деламинация – расслоение, расщепление единого пласта на два листка.
У некоторых животных и человека гаструляция может осуществляться комбинацией двух или более способов (смешанный тип).
В ходе эволюции содержание процесса гаструляции усложнилось. У хордовых к концу гаструляции вместе с тремя листками образуется осевой комплекс зачатков (хорда, нервная трубка, кишечная трубка).
4. Гистогенез и органогенез
В ходе гистогенеза происходит дифференцировка зародышевых листков. Каждый зародышевый листок впоследствии даёт начало определённым (при нормальных условиях развития) зачаткам и развивающимся из них тканям.
Наружный зародышевый листок – эктодерма – у зародышей всех животных даёт начало кожному эпителию и его производным, а также нервной системе. Внутренний зародышевый листок – энтодерма – образует эпителий кишечной трубки. Средний зародышевый листок – мезодерма – даёт наибольшее количество разнообразных производных
ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА
Половые клетки человека
Мужские половые клетки – сперматозоиды – имеют функциональные и морфологические приспособления, обеспечивающие оплодотворение и в филогенезе претерпели меньшие структурные изменения.
Сперматозоид человека состоит из головки и хвостовой части. В головке располагаются акросома и компактное ядро.
Хвостовая часть включает четыре отдела.
1. Шейка (связующий отдел). Содержит две центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить (аксонема), которая состоит из микротрубочек.
2. Промежуточная часть. Вокруг аксонемы располагаются фибриллы и митохондрии.
3. Главная (основная) часть. Аксонема окружена фибриллами.
4. Концевая часть. Вокруг осевой нити только плазмолемма.
Сперматозоиды в яичке образуются в огромном количестве. Эякулят мужчины содержит 200-350 млн сперматозоидов. В половых путях женщины они сохраняют оплодотворяющую способность в течение двух-трех суток.
Сперматогенез – процесс созревания мужских половых клеток, протекает в мужских половых железах (яичках).
В яичках из стволовых и полустволовых клеток образуются сперматогонии, которые продолжают размножаться в течение всего периода половой зрелости мужчины. У человека цикл сперматогенеза составляет 64-75 суток. Протекает сперматогенез в семенных извитых канальцах яичек и включает четыре фазы.
I. Период размножения.
Сперматогонии – мелкие округлые клетки с очень незначительным количеством цитоплазмы в виде тонкой каёмки вокруг ядра, размножаются митозом. При этом ядро клетки содержит диплоидный набор хромосом (у человека – 46)

2. Период роста. Часть сперматогоний прекращает делиться и дифференцируется в сперматоциты 1-го порядка. Клетки увеличиваются в объеме и готовятся к делению мейозом.
3. Период созревания. Созревание заключается в двух следующих друг за другом делениях сперматоцитов 1-го порядка. В результате первого деления образуются два сперматоцита 2-го порядка, затем в результате второго деления каждого сперматоцита 2- го порядка образуются по две сперматиды (всего – 4 клетки с гаплоидным набором хромосом).
4. Период формирования. Сперматиды больше не делятся. В результате сложной перестройки они дифференцируются в сперматозоиды, приобретая специальные морфо- функциональные свойства, необходимые для обеспечения процесса оплодотворения.
Таким образом, в результате сперматогенеза из одной сперматогонии с диплоидным набором хромосом образуются 4 сперматозоида с гаплоидным набором хромосом (у человека 23 хромосомы).
Женская половая клетка человека.
Яйцеклетка человека является олиголецитальной и вторично изолецитильной.
Эмбриогенез человека длительный, образующийся организм сложный, поэтому для его развития требуется большое количество питательного материала. Однако яйцеклетка не может накопить такой объем питательного материала, и поэтому эмбриогенез человека протекает внутриутробно.
Яйцеклетка человека – это достаточно крупная (диаметром около 130 мкм) шаровидная клетка, окружённая плотной блестящей оболочкой и венцом фолликулярных клеток. Блестящая оболочка состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов, которые образуются совместно овоцитом и фолликулярными клетками.
В яйцеклетке имеется небольшое количество желточных включений, равномерно распределённых в цитоплазме. Под плазмолеммой содержатся кортикальные гранулы.
Содержащиеся в них ферменты участвуют в кортикальной реакции, которая протекает сразу после проникновения сперматозоида под оболочку яйцеклетки. Кортикальная реакция препятствует полиспермии.
Яйцеклетка в отличие от сперматозоидов созревает приблизительно каждые 28 дней и, как правило, одна. Процесс созревания яйцеклетки называется овогенезом и протекает в яичнике половозрелой женщины.
Овогенез отличается от сперматогенеза рядом особенностей.
I. Период размножения. Осуществляется в период эмбрионального развития женского организма. В это время половые клетки представлены мелкими овогониями, которые интенсивно пролиферируют. К концу внутриутробного развития девочки ее овогонии вступают в период роста, превращаясь в овоциты 1-го порядка.
2. Период роста протекает в две стадии: малый рост (десятки лет) и большой рост
(несколько недель). В овоците увеличивается размер ядра и цитоплазмы, накапливаются желточные включения.
3. Период созревания включает два последовательных редукционных деления овоцита, с образованием вначале овоцита 2-го порядка и редукционного тельца, а затем - яйцеклетки и еще одного редукционного тельца.
Таким образом, в результате созревания образуется только одна зрелая яйцеклетка.
При этом образование яйцеклетки, т.е второе деление мейоза, у человека протекает одновременно с оплодотворением. Если оплодотворения не наступает, то женская половая клетка погибает на стадии овоцита.