Файл: Ранние стадии эмбриогенеза человека.pdf

Оплодотворение.
Оплодотворение у человека внутреннее, моноспермное.
После овуляции из яичника выходит овоцит 2-го порядка и попадает в ампулярную часть маточной трубы. Овоцит окружен блестящей оболочкой и фолликулярными клетками. Как правило, в верхней трети яйцевода и происходит оплодотворение.
В процессе оплодотворения выделяют три основные фазы
1. Сближение половых клеток и дистантное взаимодействие гамет (около 7 часов)
2. Контактное взаимодействие гамет (около 12 часов).
3. Внедрение сперматозоида в яйцеклетку и активация яйцеклетки (минуты).
В организм женщины поступают сотни миллионов сперматозоидов, но лишь 300-500 из них сближается с яйцеклеткой.
Условия, необходимые для сближения сперматозоидов и яйцеклетки: капацитация, реотаксис, хемотаксис.
Капацитация (англ, capacity – способность) – активация сперматозоидов. Усиливается их подвижность, мембрана приобретает способность связываться с яйцеклеткой. Попав в половые пути женщины, сперматозоиды движутся в сторону яичника, где произошла овуляция. Направленность движения определяют отрицательный реотаксис и положительный хемотаксис. Хемотаксис – способность мужских половых клеток двигаться туда, где выше концентрация гиногамонов. Концентрация гиногамонов выше всего вокруг женской половой клетки, и уменьшается по мере удаления от нее. Реотаксис – способность спематозоидов двигаться против тока жидкости. А жидкость в женских половых путях течет: в маточных трубах – по направлению к матке, а в матке – по направлению к влагалищу.
Сперматозоиды, приблизившись, выделяют ферменты, вызывающие распад фолликулярных клеток и начинают вращать яйцеклетку под влиянием биения жгутиков в течение 12 часов.
Распознавание половых клеток при контакте осуществляется при помощи специфических рецепторов. После контакта только одна мужская половая клетка при помощи ферментов акросомы проникает в овоцит.
Мембраны сперматозоида и яйцеклетки сливаются, и содержимое сперматозоида проникает в яйцеклетку.
Овоцит окружает большое количество сперматозоидов, внутрь проникает только один. Существуют специальные механизмы, предотвращающие проникновение большего количества сперматозоидов. К таким механизмам относится кортикальная реакция. Сразу после проникновения сперматозоида кортикальные гранулы сливаются с плазматической мембраной овоцита, путем экзоцитоза выделяют свое содержимое под блестящую оболочку. Это приводит к изменению структуры блестящей оболочки, и она не способна больше связывать сперматозоиды, превращаясь в оболочку оплодотворения. Оболочка оплодотворения сохраняется до имплантации в слизистую матки.
После оплодотворения овоцит 2-го порядка завершает второе мейотическое деление.
В течение 12 часов после проникновения сперматозоида в женскую клетку происходит перестройка ядер слившихся гамет. Два ядра превращаются в пронуклеусы. Затем они движутся навстречу друг другу и сливаются. В результате слияния образуется одноклеточный зародыш – зигота.
Дробление.
У человека дробление полное, асинхронное, неравномерное.
Первое деление дробления наступает лишь на вторые сутки (через 30 часов) после оплодотворения, т.е. стадия зиготы достаточно длительная. В течение первых суток происходит подготовка к дроблению.
Различия между бластомерами появляются уже с первых делений. Одни бластомеры более мелкие (светлые), делятся быстрее, а другие более крупные (темные) делятся медленнее. Вначале в результате дробления образуется морула – клеточное скопление.

При этом стадия морулы у человека очень короткая. Мелкие (светлые) клетки расположены снаружи, начинают впитывать жидкость и между клетками появляется полость. Светлые бластомеры в дальнейшем образуют трофобласт. Темные бластомеры располагаются в центре и образуют эмбриобласт.
Таким образом, на стадии дробления у человека образуется первый внезародышевый орган – трофобласт.
Клетки трофобласта всасывают питательные вещества из организма матери и обеспечивают ими клетки эмбриобласта.
Дробление, как и оплодотворение, происходит в маточной трубе. При этом зародыш перемещается в сторону матки.
На 5-е сутки образуется бластула, которая у человека схожа с бластулой других плацентарных млекопитающих и называется бластоциста (зародышевый пузырек).
Снаружи бластоциста покрыта трофобластом, а клетки эмбриобласта в виде узелка прикрепляются изнутри к трофобласту у одного из полюсов. Полость бластоцисты
(бластоцель) заполнена жидкостью.
Позже из трофобласта образуется хорион, который участвует в образовании плаценты. А эмбриобласт содержит как весь зародышевый материал, так и часть внезародышевого (амнион, желточный пузырек, аллантоис).
Первые стадии дробления проходят в яйцеводе, а на шестые сутки зародыш попадает в матку.
Вначале бластоциста находится в полости матки в свободном состоянии (стадия свободной бластоцисты).
Все это время зародыш покрыт оболочкой оплодотворения, которая предотвращает преждевременное прикрепление зародыша к слизистой оболочке яйцевода и наступление внематочной беременности.
Таким образом, на первой неделе по мере перемещения зародыша в сторону матки протекает дробление и на шестые сутки сформировавшаяся бластоциста попадает в матку.
При этом ранние стадии эмбриогенеза человека сходны с развитием млекопитающих.
Главная особенность – более длительная стадия одноклеточного зародыша, медленные первые стадии дробления.
На 7-е сут практически одновременно происходит два важных процесса: 1-я фаза гаструляции и имплантация.
Имплантация – это внедрение зародыша в слизистую матки. Выделяют две стадии имплантации:
1. адгезия (прилипание)
2. инвазия (проникновение)
Имплантации предшествует разрыв оболочки оплодотворения и «выклевывание» зародыша (бластоцисты). Затем бластоциста прикрепляется к эпителию слизистой матки, ворсинки трофобласта выделяют гидролитические ферменты, разрушающие материнские ткани, и зародыш в течение 40 часов полностью погружается в эндометрий. Дефект слизистой оболочки матки над зародышем восстанавливается в течение пяти суток. А вокруг зародыша (в толще слизистой матки) образуются лакуны, заполненные материнской кровью. Из лакун зародыш получает питательные вещества.
Гаструляция.
Одновременно с имплантацией разворачивается процесс гаструляции. При этом за имплантацию отвечает, прежде всего, трофобласт, а гаструляция протекает в эмбриобласте. Выделяют две фазы гаструляции:
1-ая фаза – на 7-е сутки;
2-ая фаза – на 15-е.
Первая фаза гаструляции осуществляется путем деламинации. Эбриобласт уплощается и расщепляется на два листка: эпибласт (наружный) и гипобласт

(внутренний). В дальнейшем из эпибласта формируется сам зародыш (три листка) и часть внезародышевых органов. Из гипобласта затем образуется желточный пузырек.
Таким образом, в течение первой недели эмбриогенеза человека происходят следующие процессы: дробление, образование бластоцисты (5-е сут) и вместе с ней трофобласта (первый внезародышевый орган), имплантация и первая фаза гаструляции
(на 7-е сут)
Особенность развития человека (по сравнению с другими млекопитающими) в этот период заключается в том, что между двумя фазами гаструляции происходит образование внезародышевых органов (амниотический пузырек, желточный пузырек), необходимых для развития зародыша.
В эпибласте появляются небольшие полости, которые сливаются, и образуется амниотическая полость (будущий амнион). Гипобласт обрастает изнутри полость бластоцисты и формирует желточный пузырек.
Таким образом, к концу второй недели развития образуются все основные внезародышевые органы, кроме аллантоиса. При этом зародыш остается однослойным и располагается в эпибласте (на дне амниотического пузырька), который расположен на крыше желточного пузырька.
Вторая фаза гаструляции начинается на 15-е сут. В результате этой фазы зародыш становится трехслойным и образуется осевой комплекс зачатков органов.
В эпибласте (на дне амниотического пузырька) формируется зародышевый щиток.
Располагается он на гипобласте (крыша желточного пузырька) и имеет овальную форму. В зародышевом щитке выделяют краниальный (головной) и каудальный (задний) отделы.
Клетки эпибласта интенсивно делятся и начинают перемещаться. (Основной способ второй фазы гаструляции – иммиграция). Клетки перемещаются тремя потоками (два краевых и один центральный) от головного в каудальный отдел. Краевые потоки перемещаются быстрее, встречаются в каудальном отделе. Соединившись, потоки движутся по средней линии зародышевого щитка в обратном направлении (к краниальному отделу), образуя по средней линии сгущение клеток – первичную полоску. Клетки первичной полоски встречаются с центральным потоком и образуют утолщение – первичный узелок.
По средней линии первичная полоска слегка продавливается и образуется первичная бороздка. На вершине первичного узелка образуется впячивание – первичная ямка.
Далее через ямку и бороздку мигрирующие клетки «проваливаются» под эпибласт.
Вначале через первичную ямку подворачиваются клетки и растут в краниальном направлении, образуя головной отросток (хорда). При этом часть клеток встраивается в гипобласт и образует зародышевую энтодерму
Из первичной полоски выселяются материал в пространство между эпибластом и гипобластом в виде крыльев по обеим сторонам от хорды – это третий листок, мезодерма.
Оставшиеся клетки эпибласта – это зародышевая эктодерма, в которой еще содержится материал нервной трубки
Т.о. в результате 2-й фазы (14-17-е сут) образуются зародышевые листки (эктодерма, энтодерма, мезодерма и первый осевой орган – хорда).
Далее закладывается комплекс осевых зачатков (18-28-е сут).
В это время происходит:
1. Обособление зародыша от внезародышевого материала.
2. Образование нервных валиков и начало формирования нервной трубки.
3. Сегментация мезодермы.
1. Обособление зародыша от внезародышевого материала. В результате формирования туловищных складок, точнее перехвата, тело зародыша приподнимается над дном амниотического пузыря. Из распластанного в виде щитка, зародыш становится объемным. В это же время кишечная энтодерма (крыша желточного мешка) втягивается в

тело зародыша и образует кишечную трубку (второй осевой орган). Кишечная трубка вначале замкнута с обеих сторон. Прорыв переднего отверстия происходит на 3-4-й неделе, а заднего - на 3-м месяце. В средней части кишка сообщается с желточным мешком.
2. Образование нервных валиков и начало формирования нервной трубки.
Одновременно с обособлением тела зародыша от внезародышевого материала на 18-е сут начинается нейруляция – образование нервной трубки (третий осевой орган).
Образуется утолщение эктодермы – нервная пластинка. При этом края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются над эктодермой. Далее начинается замыкание нервного желобка в нервную трубку ( с 22-23-х сут). Замыкание начинается в области будущего шейного отдела и продолжается в каудальном направлении. Замыкание передней части трубки задерживается, так как в этой области нервная пластинка сильно расширена. то обусловлено большим количеством исходного материала, необходимого для формирования головного мозга.
3. Сегментация мезодермы.
Мезодерма, которая образовалась в результате 2-й фазы гаструляции, располагается по бокам от хордального отростка в виде двух крыльев, дифференцируется на более компактные и расположенные более медиально (ближе к хордальному отростку) сомиты и на более рыхлые периферические участки - спланхнотомы. Далее сомиты сегментируются, т.е. подразделяется на участки (спинные сегменты), а материал спланхнотомов не сегментируется. Каждый сомит по мере образования дифференцируется на три участка: дермотом (зачаток соединительной ткани кожи), миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и склеротом (хрящевые и костные ткани скелета). Спланхнотомы расслаиваются на два листка: висцеральный листок, прилегающий к энтодерме, и париетальный листок, прилегающий к кожной эктодерме. Небольшие участки материала спланхнотомов, прилегающие к сомитам, обособляются, образуя нефротомы.
Из склеротомов и дерматомов (возможно, с выселением клеток из эктодермы и энтодермы) выселяются клетки, образующие мезенхиму.
Параллельно с сегментацией мезодермы и формированием осевых зачатков в конце 3- й нед происходят начальные процессы гистогенеза и органогенеза.
На 3-й нед образуется зачаток сердечно-сосудистой системы и на 4-й нед уже формируется сердце. Другие органы позже. Замыкание нервной трубки завершается на 4-й нед. В переднем отделе – мозговые пузыри (зачаток головного мозга). Под нервной трубкой
– хорда. Вокруг нее формируется позже позвоночный столб. У взрослого сохраняется в виде пульпозных ядер межпозвоночных дисков.
Каждый эмбриональный зачаток дает начало определенным тканевым производным.
Зародышевые листки построены из малодифференцированных клеток. Они более дифференцированы в сравнении с клетками бластулы, но не дифференцированы в сравнении с тканями. Однако клетки уже детерминированы, т.е. их дальнейший путь развития уже определен. Каждый зародышевый листок дает определенные производные, т.е. из них образуются определенные органы и ткани.
Дифференцировка зародышевых листков приводит к формированию к концу 2-го мес основных органов, которые в дальнейшем подвергаются дифференцировке. В отличие от животных процесс становления органов у человека продолжается до 7-11 лет