95. Структура и функции сетчатки глаза. Фотохимические и электрические явления в сетчатке. Роль движения глаза в зрении.

Внутреняя оболочка глаза-сетчатка-является рецепторным отделом зрительного анализатора,в котором происходит восприятие света и првичный анализ зрительных ощущений. Луч света,проходя через роговицу,хрусталик,стекловидное тело и всю толщу сетчатки,вначале попадает на наружный(наиболее удаленный от зрачка слой клеток пигментного эпителия. Пигмент,расположенный в этих клетках,поглощает свет,препятствую тем самым его отражению и рассеиванию,что способствует четкости восприятия.К пигментному слою изнутри прилегают фоторецепторные клетки-палочки и колбочки,расположенные неравномерно(в области желтого пятна находятся только колбочки,по направлению к периферии кол-во колбочек уменьш,а палочек увелич)Палочки отвечают за сумеречное видение,колбочки-за цветовое.Микроскопически сетчатка представляет собой цепь 3х нейронов: фоторецепторы-наружный нейрон,ассоциативный-средний,ганглионарный-внутр.Передачу нервного импульса с 1 на 2 нейрон обеспечиваю синапсы в наружном(плексиформном) слое.2нейрон-биполярная клетка,кот одним отростком контактирует с фотосенсорной клеткой,а другим-с с дентридами ганглиозным клеток.Биполярные клетки контактирую с несколькими палочками и лишь с одной колбочкой.Фоторецепторы,соединенные с одной клеткой,образуют рецетивное поле ганглиозной клетки.Аксоны третьих клеток,слваясь,образуют ствол зрительного нерва.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки нахо­дятся светочувствительные пигменты — сложные белковые вещества хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палоч­ках на мембране наружных сегментов содер­жится родопсин, в колбочках — йодопсин и другие пигменты. Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А,) и гликопротеида оп-сина.

Если в орга­низме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зре­ния — так называемой «куриной слепоте». При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скорос­тью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более вы­соких концентраций пигмента. Этот фотохи­мический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических про­цессах имеет пигментный слой сетчатки, ко­торый образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, пре- пятствуя отражению и рассеиванию его, что обеспечивает четкость зрительного воспри­ятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и кол­бочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пиг­ментов.

---

В фоторецепторах глаза при действии света вследствие фотохимических процессов возникает рецепторный потенциал вследст­вие гиперполяризации мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецеп­торов, активация других рецепторов выража­ется в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потен­циала увеличивается при увеличении интен­сивности светового стимула.

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.

96. Световая и контрастная чувствительность глаза. Механизм адаптации к свету и темноте. Слияние мельканий и последовательные образы.

Темновая адаптация выражается в по­вышении чувствительности зрительного ана­лизатора (сенситизация), световая адапта­ция — в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темно-вой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические про­цессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувст­вительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности — включение и выключение рецепторных элементов сет- чатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы, и прежде всего процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и бипо­лярных клеток. В темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной бипо­лярной клетке, и большее их число конверги­рует на ганглиозную клетку. При этом рас­ширяется рецептивное поле каждой биполяр­ной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток в свою очередь ре­гулируется ЦНС.

---

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение ад­реналина оказывает противоположный эф­фект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке под­тверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии зву­ковых, обонятельных или вкусовых раздра­жителей.

Кроме световой и темновой адаптации, существует цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувст­вительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздра­житель занимает среднее положение.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продол- жаться и после того, как прекратилось раз­дражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные кон­трасты — это измененное восприятие раздра­жителя в зависимости от окружающего свето­вого или цветового фона. Существуют поня­тия светового и цветового зрительных кон­трастов. Явление контраста может прояв­ляться в преувеличении действительной раз­ницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последователь­ные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, рас­положенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассмат­ривать серый цвет на синем фоне, то он при­обретает желтый оттенок — это явление одно­временного цветового контраста. Последова­тельный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при перево­де взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет по­верхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фото-рецепторном и нейрональном аппаратах сет­чатки. Основу составляет взаимное торможе­ние клеток, относящихся к разным рецептив­ным полям сетчатки и их проекциям в кор­ковом отделе анализаторов.

97. Цветовое зрение и теория цветоощущения. Цветовая слепота. Восприятие пространства: острота и поле зрения, оценка расстояния и величины предмета. Зрение обоими глазами.

Цветовое зрение — способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электро­магнитного излучения соответствует ощуще­ние определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620—760 нм, а фиолетово­го — 390—450 нм; остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Восприятие цвета обусловле­но в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цвето­ощущения Ломоносова—Юнга—Гельмголь-ца—Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов — колбочек, раздельно воспринимающих крас­ный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Три типа цветочувствительных кол­бочек были названы модуляторами, колбоч­ки, которые возбуждались при изменении яр­кости света (четвертый тип), — доминатора-ми. Впоследствии методом микроспектрофо-тометрии удалось установить, что даже оди­ночная колбочка может поглощать лучи раз­личной длины волны и, следовательно, обес­печивать восприятие предметов различного цвета. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствитель­ных к волнам света различной длины. В вос­приятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах различ­ных уровней зрительного анализатора (вклю­чая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой — тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информа­ции о цвете.

---

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вооб­ще не различающих цветов, называют ахро­матами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8—10 % мужчин и 0,5 % женщин. По­лагают, что цветослепота связана с отсутст­вием у мужчин определенных генов в поло­вой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты. П р о т а н опия (дальтонизм) — слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впер­вые был описан в 1794 г. физиком Дж. Дальто­ном, у которого наблюдался этот вид анома­лии. Людей с таким видом аномалии называ­ют «краснослепыми». Дейтеранопия— понижение восприятия зеленого цвета. Та­ких людей называют «зеленослепыми». Тританопия — редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета; их называют «фиолетовослепыми». С точки зрения трех-компонентной теории цветового зрения каж­дый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цве-товоспринимающих субстратов. Для диагнос­тики расстройства цветоощущения пользуют­ся цветными таблицами Рабкина, а также специальными приборами, получившими на­звание аномалоскопов. Выявление различ­ных аномалий цветового зрения имеет боль­шое значение при определении профессио­нальной пригодности человека для различ­ных видов работ (водители, летчики, худож­ники и др.).

Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображе­ние падает на желтое пятно, которое локали­зуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наиболь­шая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки; их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым чис­лом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется на­именьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть раздельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1 мин. Острота зрения такого глаза принимается за единицу.

Острота зрения зависит от оптичес­ких свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зри­тельного анализатора. Определение остроты зрения осуществляют с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окру­жающее пространство воспринимаются в ос­новном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения — пространство, кото­рое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей за­висит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначают величиной угла, об­разуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза, к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (на­правлениях). Книзу — 70°, кверху — 60°, кна­ружи — 90°, кнутри — 55°. Ахроматическое по­ле зрения больше хроматического в силу то­го, что на периферии сетчатки нет рецепто­ров (колбочек), воспринимающих цвет. В свою очередь цветовое поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зре­ния для зеленого, желтого, больше для крас­ного, еще больше для синего цветов. Величи­на поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьша­ется. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьша­ется. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функцио­нальная мобильность). При сумеречном зре­нии увеличение количества функционирую­щих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения. В то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек — их демобили­зация — ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г.Снякин).
Оценка расстоянияВосприятие глубины пространства и оценка расстояния, возможны как при зрении одним глазом (монокулярное зрение), так и обоими глазами (бинокулярное зрение). При бинокулярном зрении оценка расстояния гораздо точнее. В оценке близких расстояний при монокулярном зрении имеет значение явление аккомодации. При взгляде на предмет не возникает ощущения двух предметов, несмотря на то, что имеется два изображения на двух сетчатках. При зрении обоими глазами в восприятии эти два изображения сливаются в одно. Диспарация имеет значение в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. 

---

98. Слуховой анализатор. Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Механизм передачи звуковых колебаний. Электрические явления в улитке.

Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуки, т.е. колебатель­ные движения частиц упругих тел, распро­страняющихся в виде волн в самых различ­ных средах, включая воздушную, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые коле­бания (звуковые волны) характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек раз­личает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц.Периферическим отделом слухового анализа­тора, превращающим энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, являются рецепторные волосковые клетки кортиева органа (орган Корти), находящегося в улит­ке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками.

Внутреннее (звуковоспринимающий аппа­рат), а также среднее (звукопередающий ап­парат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в понятие орган слуха.

Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концент­рацию их в направлении наружного слухово­го прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выпол­няют защитную функцию, охраняя барабан­ную перепонку от механических и темпера­турных воздействий внешней среды.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) представлено барабанной полостью, где рас­положены три слуховые косточки: молото­чек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено бара­банной перепонкой. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая в свою очередь сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овально­го окна. Площадь барабанной перепонки (70 мм2) значительно больше площади оваль­ного окна (3,2 мм2), благодаря чему происхо­дит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна примерно в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн примерно в 2 ра­за — следовательно, происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне. Таким образом, среднее ухо усиливает звук примерно в 60—70 раз. Если же учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина вырастает в 180—200 раз. Среднее ухо имеет специальный защитный механизм, представленный двумя мышцами — мышцей, натягивающей барабанную перепонку, и мышцей, фиксирующей стремечко. Степень сокращения этих мышц зависит от силы зву­ковых колебаний. При сильных звуковых ко­лебаниях мышцы ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и движе­ние стремечка, предохраняя тем самым ре-цепторный аппарат внутреннего уха от чрез­мерного возбуждения и разрушения. При мгновенных сильных раздражениях (удар в колокол) этот защитный механизм не успевает срабатывать. Сокращение обеих мышц ба­рабанной полости осуществляется по меха­низму безусловного рефлекса, который за­мыкается на уровне стволовых отделов мозга. В барабанной полости поддерживается давле­ние, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, кото­рая соединяет полость среднего уха с глот­кой. При глотании труба открывается, венти­лируя полость среднего уха и уравнивая дав­ление в нем с атмосферным

---

Смотрите также файлы

• Параллель1 - реализовать конструкцию Parallel.For.docx

• Параллель2 - реализовать конструкцию Parallel.Invoke.docx

• Параллель3 - реализовать параллельные вычисления с помощью асинхронного делегата.docx

• Параллель4 - реализовать управление потоками.docx

• Параллель5 реализовать диспетчеризацию потоков.docx