Внутреннее ухо представлено улиткой — спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен ос­новной мембраной и мембраной Рейснера на три узкие части (лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна, соединяется с нижним кана­лом (барабанная лестница) через геликотре-му (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Оба канала представляют собой единое целое и заполнены перилим-фой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Между верхним и нижним кана­лами находится средний (средняя лестница). Он изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембра­не расположен собственно звуковосприни-мающий аппарат — орган Корти (кортиев орган) с рецепторными клетками, представ­ляющий периферический отдел слухового анализатора.

Основная мембрана вблизи овального окна по ширине составляет 0,04 мм, затем по направлению к вершине она постепенно рас­ширяется, достигая у геликотремы 0,5 мм. Над кортиевым органом лежит текториаль-ная (покровная) мембрана соединительно­тканного происхождения, один край которой закреплен, второй — свободен. Волоски на­ружных и внутренних волосковых клеток со­прикасаются с текториальной мембраной. При этом энергия звуковых волн трансфор­мируется в нервный импульс.

Процессы эти начинаются с попадания зву­ковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слухо­вых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает ко­лебание перилимфы вестибулярной (верх­ней) лестницы. Эти колебания через гелико-трему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха .

Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) ка­нала, что воздействует на основную мембра­ну, состоящую из отдельных волокон, натя­нутых, как струны рояля. Волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с тектори-альной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

Основные электрические явления в улитке. В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических феноменов.

1. Мембранный потенциал слуховой ре-цепторной клетки характеризует состояние покоя.

2. Потенциал эндолимфы, или эндокохле-арный потенциал, обусловлен различным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки, в результате чего возникает разность потенциалов (80 мВ) между перилимфой среднего канала улитки (потенциал имеет положительный заряд) и содержимым верхнего и нижнего каналов. Эндокохлеарный потенциал оказывает влия­ние на мембранный потенциал слуховых ре­цепторных клеток, создавая в них критичес­кий уровень поляризации, при котором не­значительное механическое воздействие во время контакта волосковых рецепторных клеток с текториальной мембраной приводит к возникновению возбуждения.

---

3. Микрофонный эффект улитки был по­лучен в эксперименте на кошках. Электроды, введенные в улитку, соединялись с усилите­лем и громкоговорителем. Если рядом с ухом кошки произносили различные слова, то их можно услышать, находясь у громкоговори­теля в другом помещении. Этот потенциал генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков при со­прикосновении с текториальной мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответ­ствует частоте звуковых колебаний, а ампли­туда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков ре­чи. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, приводят к тому, что возни­кающий микрофонный эффект накладывает­ся на эндокохлеарный потенциал и вызывает его модуляцию.

Микрофонный и суммационный потен­циалы связывают с деятельностью волоско-вых клеток и рассматривают как рецептор-ный потенциал. Потенциал действия слухового нерва регистрируется в его волокнах, частота им­пульсов соответствует частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При дейст­вии более высоких тонов частота импульсов в нервных волокнах не возрастает, так как 1000 имп/с — это почти максимально воз­можная частота генерации импульсов в во­локнах слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5—1,0 мс после возникновения микрофон­ного эффекта, что свидетельствует о синап-тической передаче возбуждения с волосковой клетки на волокно слухового нерва.

99. Механизм восприятия частоты и силы звука. Звуковые ощущения: тональность звука, слуховая чувствительность, громкость звука. Адаптация. Бинауральный слух.

Восприятие звуков различной высоты (частоты), согласно резонансной теории Гельмгольца, обусловлено тем, что каждое во­локно основной мембраны настроено на звук определенной частоты. Так, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки; звуки высокой частоты воспринимаются короткими волок­нами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различ­ных волокон мембраны.

В современной интерпретации резонанс­ный механизм лежит в основе теории места, согласно которой в состояние колебаний вступает вся мембрана. Однако максималь­ное отклонение основной мембраны улитки происходит только в определенном месте. При увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембра­ны смещается к основанию улитки, где рас­полагаются более короткие волокна основ­ной мембраны, — у коротких волокон воз­можна более высокая частота колебаний. Возбуждение волосковых клеток именно этого участка мембраны при посредстве ме­диатора передается на волокна слухового нерва в виде определенного числа импульсов, частота следования которых ниже частоты звуковых волн (лабильность нервных воло­кон не превышает 800—1000 Гц). Частота воспринимаемых звуковых волн достигает 20 000 Гц. Таким способом осуществляется пространственный тип кодирования высоты частоты звуковых сигналов.

---

При действии тонов примерно до 800 Гц, кроме пространственного кодирования, про­исходит еще и временное (частотное) коди­рование, при котором информация передает­ся также по определенным волокнам слухо­вого нерва, но в виде импульсов (залпов), частота следования которых повторяет часто­ту звуковых колебаний. Отдельные нейроны на разных уровнях слуховой сенсорной сис­темы настроены на определенную частоту звука, т.е. каждый нейрон имеет свой специ­фический частотный порог, свою определен­ную частоту звука, на которую реакция ней­рона максимальна. Таким образом, каждый нейрон из всей совокупности звуков воспри­нимает лишь определенные достаточно узкие участки частотного диапазона, которые не совпадают между собой, а совокупности ней­ронов воспринимают весь частотный диапа­зон слышимых звуков, что и обеспечивает полноценное слуховое восприятие.

Правомерность этого положения под­тверждается результатами протезирования слуха человека, когда электроды вживляют в слуховой нерв, а его волокна раздражают электрическими импульсами разных частот, которые соответствуют звукосочетаниям оп­ределенных слов и фраз, обеспечивая смы­словое восприятие речи. Тональность (частота) звука Человек может воспринимать звуки с частотой коле­бания от 16 до 20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10—11 октавам. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; старики часто не слышат высоких тонов (например, звука, издаваемого сверчком). У многих животных верхняя граница слуха лежит значительно выше: у собаки, например, удается получить условные рефлексы на очень высокие, неслышимые человеком звуки. Различе­ние частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1—2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсутствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютной слуховой чувствитель­ностью. Установлено, что пороги слышимости сильно изменяются в зависимости от частоты звука.

В области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека обладает максимальной чувстви­тельностью. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию порядка 1*10-12 Втм2 (1 * 1 0-9 эргс-см2). При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствитель- ность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука должна быть около 1*10-3 Втм2 (1 эргс-см3) (нижняя кривая AEFGD на 225).

При увеличении силы звука неизменной частоты можно дойти до такой силы, когда звук вызывает неприятное ощущение давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы дадут, очевидно, верхний предел слышимости (кривая ABCD на 225) и ограничат область слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые речевые поля, в пределах которых по частоте и интенсивности распределяются звуки речи

---

Д. Определение локализации источника звука возможно с помощью бинаурального слуха — способности слышать одновременно двумя ушами. Благодаря бинауральному слуху человек способен более точно локализовать источник звука, чем при моноауральном слухе, и определять направление звука. Для высоких звуков определение их источника обусловлено разницей силы звука, поступаю­щего к обоим ушам, вследствие различной их удаленности от источника звука. Для низких звуков важной является разность во времени между приходом одинаковых фаз звуковой волны к обоим ушам.

Определение местоположения звучащего объекта осуществляется либо путем воспри­ятия звуков непосредственно от звучащего объекта (первичная локализация), либо путем восприятия отраженных от объекта звуковых волн (вторичная локализация, или эхолокация). При помощи эхолокации ори­ентируются в пространстве некоторые жи­вотные (дельфины, летучие мыши).

Е. Слуховая адаптация— изменение слухо­вой чувствительности в процессе действия звука. Она складывается из соответствующих изменений функционального состояния всех отделов слухового анализатора. Ухо, адапти­рованное к тишине, обладает более высокой чувствительностью к звуковым раздражениям (слуховая сенситизация). При длительном слушании слуховая чувствительность снижа­ется. Большую роль в слуховой адаптации иг­рает ретикулярная формация, которая не только изменяет активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора.

100. Вестибулярный аппарат, его строение и функции. Рецепция положения и движения тела. Статические и статокинетические рефлексы вестибулярного аппарата.

Вестибулярный анализатор анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возни­кающих в процессе прямолинейного или вращательного движения тела, а также при изменении положения головы в пространстве. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускула­туры. Среди вестибулярных реакций на первом месте находятся статисти­ческие и статокинетические реакции, обеспечивающие сохранение равно­весия при изменении положения тела и его частей или при возникающих ускорениях во время перемещения тела в пространстве. В осуществлении этих реакций участвуют также и проприорецепторы мышц.

Рецепторы статолитовых органов и полукружных каналов:

Вестибулярный орган состоит из статолитового аппарата и трех полу­кружных каналов, расположенных во внутреннем ухе в трех взаимно пер­пендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Возбуждающим фактором для вестибулорецепторов, представленных волосковыми клетками, является наклон волосков вследствие смещения отолитовой мембраны при линейных ускорениях. Рецепторные клетки, на­ходящиеся в ампулах, возбуждаются при угловых ускорениях вследствие движения эндолимфы по полукружным каналам. Вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и связаны через синапсы с афферент­ными волокнами нейронов вестибулярного ганглия, расположенного в височной кости. Вестибулярные ганглии и ядра: От вестибулярных ганглиев волокна вестибулярного нерва направляют­ся в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, посту­пают к нейронам бульбарного вестибулярного комплекса: предверное верх­нее ядро Бехтерева, предверное латеральное ядро Дейтерса, ядро Швальбе. Из вестибулярных ядер возбуждения направляются по вестибулоспинальному тракту к мотонейронам мышц-разгибателей; непосредственно к мотонейронам шейного отдела спинного мозга; к глазодвигательным ядрам и мозжечку; к ретикулярной формации и через таламус к задней централь­ной извилине коры большого мозга. Функциональные связи между вышеуказанными структурами обеспе­чивают не только поддержание позы человека (сохранение равновесия), но и координацию двигательных актов при выполнении целенаправленной де­ятельности.

---

Статические и статокинетические рефлексы: Эти рефлексы способствуют сохранению позы, в их осуществлении большое значение имеет продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменении положения головы в пространстве — это так называемые лабиринтные рефлексы. возникающие в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата; 2) при изменении положения головы по отношению к туловищу — шейные рефлексы, с проприорецепторов мышц шеи и 3) при нарушении нормальной позы тела — выпрямительные рефлексы с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаз. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус сгибателей (лабиринтный рефлекс). Выпрямительные рефлексы — это последовательные сокращения мышц шеи и туловища которые обеспечивают возвращение тела в вертикальное положение теменем кверху. У человека они проявляются, например, во время ныряния.

Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения, а также при вращениях. Например, при быстром подъеме усиливается тонус сгибателей, и человек приседает, а при быстром спуске усиливается тонус разгибателей, и человек выпрямляется — это так называемый лифтный рефлекс. При вращении тела реакции противовращения проявляются в отклонении головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению. Движение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону и быстрое возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивают сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

101. Обонятельный, вкусовой и висцеральный анализаторы. Классификация интерорецепторов, их роль в поддержании гомеостаза.

Общей особенностью обонятельного и вкусового анализаторов является их способность к анализу внешних химических стимулов и формированию соответствующих обонятельных и вкусовых ощущений. Хемочувствительность рецепторов связана с высокой специфичностью и избирательностью по отношению к молекулам некоторых веществ. Постоян­но действующий химический стимул достаточно быстро приводит к сниже­нию его восприятия. Наконец, любое пищевое или непищевое вещество, по­падающее в ротовую полость, неизбежно несет с собой и запаховый стимул.

Обонятельные рецепторы расположены главным обра­зом в верхней носовой раковине. Они являются первичными биполяр­ными сенсорными клетками, имеющими два отростка: аксон и дендрит, несущий реснички. Запаховое вещество, попадая в носовую полость, вступает в контакт с мембраной ресничек. Сенсорная клетка может реагировать на несколько пахучих веществ, по которым можно построить спектр ответов одиночной обонятельной клетки. Аксоны этих клеток, направляются в обонятельную луковицу и оканчиваются на первичных дендритах отдельной митральной клетки обонятельной луковицы. Импульсы от обонятельных луковиц также поступают в гиппокамп и через амигдалярный комплекс к вегетативным ядрам гипотала­муса. Вкусовые рецепторы - специализиро­ванные сенсорные клетки, наряду с опорными и базальными клетками вхо­дящие в состав вкусовых почек. Всего у человека около 2000 вкусовых почек, которые располагаются на вкусовых сосочках языка, имеющих три разные формы: грибовидные, желобоватые и листовидные.

---

Смотрите также файлы

• Параллель1 - реализовать конструкцию Parallel.For.docx

• Параллель2 - реализовать конструкцию Parallel.Invoke.docx

• Параллель3 - реализовать параллельные вычисления с помощью асинхронного делегата.docx

• Параллель4 - реализовать управление потоками.docx

• Параллель5 реализовать диспетчеризацию потоков.docx