ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 12.01.2024
Просмотров: 702
Скачиваний: 1
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Перенос водорода с субстрата на кислород при тканевом дыхании, как правило, совершается не непосредственно, а при участии ряда промежуточных ферментативных систем.
Первой из этих систем тканевого дыхания при окислении таких веществ, как фосфоглицериновый альдегид, молочная кислота, лимонная кислота, является дегидраза. В систему дегидразы входит кодегидраза, играющая роль водородного акцептора.
Образовавшаяся восстановленная кодегидраза не может непосредственно окисляться кислородом. Она подвергается дегидрированию, взаимодействуя с флавиновым ферментом. Последний при тканевом дыхании в свою очередь окисляется одним из цитохромов.
Цитохромы представляют собой железосодержащие клеточные пигменты, причем восстановленный цитохром содержит двухвалентное железо в геминовой группе, а окисленный — трехвалентное. Система окислительных ферментов тканевого дыхания завершается также железосодержащим ферментом — цитохромоксидазой, окисляющей цитохромы и способной реагировать непосредственно с кислородом, который окисляет двухвалентное железо этого фермента в трехвалентное.
При образовании грамм-молекулы воды за счет окисления двух грамм-атомов водорода субстрата освобождается приблизительно 56 больших калорий (ккал) энергии. При переходе атомов водорода через ряд промежуточных ферментативных систем данная энергия дробится на меньшие порции. Биологическое значение этого ступенчатого протекания окислительного процесса тканевого дыхания заключается в том, что энергия окислительных процессов аккумулируется в форме энергии фосфатной связи в составе аденозин-трифосфорной (АТФ) кислоты. Тканевые же окислительные процессы связаны с процессами фосфорилирования, т. е. с введением неорганической фосфорной кислоты в состав АТФ. Последнее соединение является универсальным энергетическим веществом. Энергия, аккумулированная в ней, составляет около 10 ккал на грамм-молекулу фосфорной кислоты. Эта энергия используется при мышечном сокращении, при синтезе различных веществ (дисахариды, полисахариды, гиппуровая кислота, мочевина), при явлениях биолюминесценции.
При образовании одной молекулы воды вовлекаются в органическую связь 3 или даже 4 молекулы неорганической фосфорной кислоты. Таким образом, три или даже четыре этапа в ходе переноса двух атомов водорода с одних систем на другие связаны с явлениями фосфорилирования.
Помимо описанных основных этапов тканевого дыхания, в ходе окислительных процессов принимает существенное участие ряд других переносчиков водорода. Из низкомолекулярных соединений к ним принадлежат глутатион, полифенолы, аскорбиновая кислота, система дикарбоновых кислот.
Внутреннее дыхание
Внутреннее, тканевое, дыхание – это комплекс биохимических процессов внутриклеточного окисления. Клетки организма представляют собой маленькую ячейку жизни и очаг ее энергии. Энергия нужна, чтобы жить, воспроизводить себе подобных, двигаться, чувствовать, мыслить. В человеческом организме энергия добывается из органических веществ, синтезированных растениями, а также потребленных животными. Чтобы использовать энергию солнца, первоначально заключенную растениями в молекулы органических веществ, ее надо высвободить, окислив эти вещества. В качестве окислителя используется кислород воздуха, который требуется подвести к каждой клетке. При биологическом окислении белков, жиров или углеводов у них отнимается водород, который, в свою очередь, восстанавливает кислород, образуя воду. В результате окисления органических веществ образуется также углекислый газ. Такова в сжатом виде схема тканевого дыхания, то есть получения энергии путем отщепления и переброски водорода к кислороду.
Как известно, клетки зеленых растений, используя световую энергию, излучаемую солнцем, образуют энергосодержащие вещества. Например, в нашем случае в глюкозе энергия сохраняется в химической форме и может быть выделена при определенных условиях. Полученную глюкозу растения частично преобразуют в органические кислоты, а затем, добавляя к ним азот и другие элементы, поступающие из почвы, создают в своих тканях белки и жиры. Так внутри сложных молекул в виде химических связей консервируется солнечная энергия.
В природе издавна установилось некое равновесие: животные в процессе своей жизнедеятельности потребляют кислород и выделяют углекислый газ, а растения поглощают углекислый газ и воду для образования углеводов. Полученные с помощью фотосинтеза углеводы зеленые растения превращают в жиры, белки и другие вещества.
В конечном счете, животные и человек получают от растений готовые органические вещества и запакованную в них энергию, которую освобождают, медленно окисляя с помощью кислорода, разрывая химические связи внутри молекул углеводов, белков и жиров, принятых с пищей.
При сгорании органических веществ вне организма (допустим, дров на костре) атмосферный кислород непосредственно присоединяется к окисляемому веществу, в результате чего образуются исходные продукты (углекислый газ и вода). В клетках животных и человека глюкоза перерабатывается постепенно, и при этом энергия выделяется поэтапно, а не вся сразу.
Рассмотрим в сокращенном варианте последовательность процесса тканевого дыхания. Стенки клеток, из которых построен наш организм, представляют собой полупроницаемые мембраны. Через них избирательно проходят молекулы и ионы различных веществ и газов. В протоплазме клеток (помимо ядра и заключенного в нем ядрышка) имеются тельца разной величины и формы. Сравнительно большие образования, имеющие, как правило, вытянутую форму, называют митохондриями; более мелкие структуры округлой формы – микросомами.
Митохондрии представляют собой главные энергетические станции клетки, ее органы дыхания. Здесь по преимуществу протекают окислительные процессы.
Митохондрии имеют две оболочки. Внутренняя образует многочисленные складки, которые создают перегородки и как бы делят содержимое митохондрий на несколько камер. В складках оболочек сосредоточены дыхательные ферменты. Это очень активные биологические катализаторы, ускоряющие химические реакции. Они расположены в строгом порядке, благодаря которому процесс клеточного дыхания протекает не случайно, а в закономерной последовательности.
Катализаторы сначала расщепляют глюкозу, а затем отрывают водород и переносят электроны водорода на кислород, делая его химически активным отрицательно заряженным ионом. И только после столь сложных превращений окислительные процессы в клетке завершаются образованием конечных продуктов: воды и углекислого газа.
Процесс переработки глюкозы в углекислый газ и воду проходит около 30 стадий, и на каждой выделяется небольшая порция энергии, так что в конце концов организм порциями получает ту же самую энергию, которую можно было бы получить из глюкозы сразу, сжигая ее на костре.
Таким путем в живой клетке идет постепенная многоступенчатая переработка глюкозы. Кислород, столь нужный клетке элемент, без которого она буквально задыхается, участвует в одной из множества реакций, а именно – на последнем этапе добычи энергии.
Как видим, кислород является важнейшим звеном всей длинной цепи – эта-то цепь и называется дыхательной. Если в клетку не поступает кислород, то последний дыхательный фермент не может освободиться от своего лишнего электрона. Цепочка передатчика замирает – клетка перестает дышать.
В результате ступенчатого перерабатывания питательных веществ в клетке постепенно, но непрерывно освобождается энергия, постоянно необходимая для жизнедеятельности организма.
Окислительные процессы, происходящие в митохондриях, замечательны еще и тем, что здесь образуются и накапливаются вещества с непрочными связями, разрыв которых сопровождается выделением энергии. Накопление молекул с высокоэргическими связями создает энергетический резерв организма. К числу таких веществ-аккумуляторов в первую очередь относится аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Замечательное свойство этого соединения, имеющего три остатка фосфорной кислоты, состоит в том, что при разрыве высокоэргической фосфатной связи освобождается огромная энергия. Энергия ее всегда готова к употреблению, ее легко извлечь, если разорвать посредством окисления высокоэргическую связь, тем самым превратив АТФ в аденозиндифосфорную кислоту. АТФ, образовавшись в митохондриях, в зависимости от функционального предназначения клетки может быть использована на различные нужды организма: движение, размножение, мышление и т. д.
-
Регуляция работы дыхательной системы.
Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой, специальные области которой обуславливают автоматической дыхание – чередование вдоха и выдоха и произвольное дыхание, обеспечивающее приспособительные изменения в системе органов дыхания, соответствующие конкретной внешней ситуации и осуществляемой деятельности. Группа нервных клеток, ответственная за осуществление дыхательного цикла, называется дыхательным центром. Дыхательный центр расположен в продолговатом мозге, его разрушение приводит к остановке дыхания.
Дыхательный центр находится в состоянии постоянной активности: в нем ритмически возникают импульсы возбуждения. Эти импульсы возникают автоматически. Даже после полного выключения центростремительных путей, идущих к дыхательному центру, в нем можно зарегистрировать ритмическую активность. Автоматизм дыхательного центра связывают с процессом обмена веществ в нем. Ритмические импульсы передаются из дыхательного центра по центробежным нейронам к межребным мышцам и диафрагме, обеспечивая последовательное чередование вдоха и выдоха.
Деятельность дыхательного центра регулируется рефлекторно, импульсацией, поступающей из различных рецепторов, и гуморально, изменяясь в зависимости от химического состава крови.
Рефлекторная регуляция. К рецепторам, возбуждение которых по центростремительным путям поступает в дыхательный центр, относятся хеморецепторы, расположенные в крупных сосудах (артериях) и реагирующие на снижение напряжения в крови кислорода и увеличения концентрации двуокиси углерода, и механорецепторы легких и дыхательных мышц. На регуляцию дыхания оказывают влияние также рецепторы воздухоносных путей. Рецепторы легких и дыхательных мышц имеют особое значение в чередовании вдоха и выдоха, от них в большей степени зависит соотношение этих фаз дыхательного цикла, их глубина и частота.
При вдохе, когда легкие растягиваются, раздражаются рецепторы в их стенках. Импульсы от рецепторов легких по центростремительным волокнам блуждающего нерва достигают дыхательного центра, тормозят центр вдоха и возбуждают центр выдоха. В результате дыхательные мышцы расслабляются, грудная клетка опускается, диафрагма принимает вид купола, объем грудной клетки уменьшается и происходит выдох. Выдох, в свою очередь, рефлекторно стимулирует вдох.
В регуляции дыхания принимает участие кора головного мозга, обеспечивающая тончайшее приспособление дыхания к потребностям организма в связи с изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма. Человек может произвольно, по своему желанию на время задержать дыхание, изменить ритм и глубину дыхательных движений. Влияниями коры головного мозга объясняются предстартовые изменения дыхания у спортсменов – значительное углубление и учащение дыхания перед началом соревнования. Возможна выработка условных дыхательных рефлексов. Если к вдыхаемому воздуху добавить 5 – 7 % углекислого газа, который в такой концентрации учащает дыхание, и сопровождать вдох стуком метронома или звонком, то через несколько сочетаний один только звонок или стук метронома вызовет учащение дыхания.
Особенности регуляции дыхания в детском возрасте. К моменту рождения ребенка его дыхательный центр способен обеспечивать ритмичную смену фаз дыхательного цикла (вдох и выдох), но не так совершенно, как у детей старшего возраста. Это связано с тем, что к моменту рождения функциональное формирование дыхательного центра еще не закончилось. Об этом свидетельствует большая изменчивость частоты, глубины, ритма дыхания у детей раннего возраста. Возбудимость дыхательного центра у новорожденных и грудных детей низкая. Дети первых лет жизни отличаются более высокой устойчивостью к недостатку кислорода, чем дети более старшего возраста.
Формирование функциональной деятельности дыхательного центра происходит с возрастом. К 11 годам уже хорошо выражена возможность приспособления дыхания к различным условиям жизнедеятельности.
Чувствительность дыхательного центра к содержанию углекислого газа повышается с возрастом и в школьном возрасте достигает примерно уровня взрослых. Следует отметить, что в период полового созревания происходят временные нарушения регуляции дыхания и организм подростков отличается меньшей устойчивостью к недостатку кислорода, чем организм взрослого человека. Увеличивающаяся по мере роста и развития организма потребность в кислороде обеспечивается совершенствованием регуляции дыхательного аппарата, приводящей к возрастающей экономизации его деятельности. По мере созревания коры больших полушарий совершенствуется возможность произвольно изменять дыхание – подавлять дыхательные движения или производить максимальную вентиляцию легких.
У взрослого человека во время мышечной работы увеличивается легочная вентиляция в связи с учащением и углублением дыхания. Такие виды деятельности, как бег, плавание, бег на коньках и лыжах, езда на велосипеде, резко повышают объем легочной вентиляции. У тренированных людей усиление легочного газообмена идет главным образом за счет увеличения глубины дыхания. Дети же в силу особенностей их аппарата дыхания не могут при физических нагрузках значительно изменить глубину дыхания, а учащают дыхание. И без того частое и поверхностное дыхание у детей при физических нагрузках становится еще более частым и поверхностным. Это приводит к более низкой эффективности вентиляции легких, особенно у маленьких детей.