Файл: лекции ботаника бакалавры низшие растения часть 1.docx

составляет десятые доли процента, в теле же ламинарий кон-

центрация йода достигает 0,3%, т.е. повышается примерно в

1000 раз. Это делает возможным добывание йода из морских

водорослей в промышленных масштабах. В значительных

количествах ламинариевые используются для получения аль-

гина, который обладает высокой клеящей способностью и

применяется в промышленности. Все морские красные водо-

росли входят в состав бентоса. Большинство видов встреча-

ется в теплых морях. Красные водоросли могут расти на до-

вольно значительной глубине, так как красный пигмент их

участвует в фотосинтезе, используя, зеленые, голубые и си-

ние лучи солнечного спектра, проникающие в воду гораздо

глубже красных.

Многие красные водоросли находят практическое приме-

нение. В странах Восточной Азии, на Гавайских и других

островах, ряд видов употребляют в пищу. Порфиру

(Р оrруа) даже разводят в Японии. Из видов гелидиума

(С еlidiи т), грацилярии (Grа сilаiа), а из анфелъции (Аfеtia)

получают агар-агар, широко применяемый для изготовления

твердых питательных сред в микробиологической практике,

а также в пищевой, в особенности в кондитерской промыш-

ленности. Из филлофоры (Ру1о рhоа), которая в Черном

море занимает на глубине 30-60 моколо 10 000 км2, добыва-

ют йод.

Лекция VII. ЦАРСТВО Г РИБЫ(MYCETALIA).

ОТД ЕЛ СЛИЗЕВИ КИ И ЛИМ ИКСОМИ ЦЕТЫ (MYXOMYCOTA)

1. О бщая характеристик а грибов.

В девонский период палеозойской эры появились новые

гетеротрофные организмы –грибы. Они относятся к бесхло-

рофилльным низшим организмам, объединяющим до 100 000

видов, от мелких микроскопических до великанов (трутови-

ки, дождевики и другие). В системе органического мира они

занимают особое положение между растениями и животны-

ми, что позволило их выделить в самостоятельное царство

фунги (грибы). Они лишены хлорофилла и поэтому требуют

для питания готовое органическое вещество (т.е. являются

гетеротрофами).

С оч ет аю т вс еб е п ри зн ак и р ас те ни й и ж ив от ны х:

а) признаки животных –наличие в обмене мочевины в

оболочке клеток –хитина, запасного продукта гликогена, а

не крахмала;

б) признаки растений –клеточная стенка, способ питания

(всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченный рост.

Грибы имеют полифилетическое происхождение: их

группы произошли независимо от разных бесцветных жгути-

ковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для

---

некоторых грибов предполагается происхождение от водо-

рослей.

Грибы распространены широко, во всех географических

зонах. Хорошо развиваются в лесах, на полях, в почве, в во-

де, на стенах домов и в организме других растений и живот-

ных. Поселяются на мертвых остатках растений и животных

–это сапрофиты питающиеся готовыми органическими ве-

ществами живых организмов, –за это их называют парази-

тами. Гетеротрофность –характерная особенность грибов,

определившая основные черты их строения. Готовые органи-

ческие вещества поступают в клетки путем осмоса, поэтому

у них развивается большая поглощающая поверхность.

Продолжительность жизни грибов от нескольких дней до

нескольких лет. Нахождение грибов из года в год на одном

месте объясняется долговечностью мицелия. Велико так же

разнообразие в строении и размерах грибов (дрожжевой гриб

состоит из одной клетки микроскопических размеров, а тру-

товик –его мицелий пронизывает ствол дерева от основания

до вершины). Все грибы нуждаются во влаге и тепле. Опти-

мальная температура для большинства 20-25 градусов. Свет

им не нужен.

По способу питания делятся на 3 группы.

1. Паразитные –на первых порах стимулируют рост хо-

зяина (мучнистая роса, ржавичные грибы, синхитрия).

Паразитируют на растениях (10000 видов), реже на

животных (300 видов).

2. Сапрофиты –составляют 3/4 всех грибов, живут в ос-

новном на растениях.

3. Грибы-симбионты –связаны с высшими растениями:

лишайники, микориза (сожительство гриба с корнями

высших растений) открыта в 1871 г. Ф.М. Каменским.

2. Строение вегетативного тела.

Вегетативное тело грибов представляет собой мицелий,

состоящий из ветвящихся нитей –гиф с апикальным (верху-

шечным) ростом и боковым ветвлением. Толщина их не пре-

вышает 5-6 мкм. Мицелий пронизывает субстрат и всей по-

верхностью поглощает из него питательные вещества (суб-

стратный мицелий), а также располагается на его поверхно-

сти и может подниматься над субстратом (поверхностный и

воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно обра-

зуются органы размножения. Окраска мицелия связана с от-

ложением пигмента в клеточных оболочках. Она может быть

белой, если гифы бесцветные, а может приобретать разные

оттенки –розоватый, зеленоватый, бурый, черный.

У низших грибов различают н ек ле то чн ый и лиц ен оц ит и-

ч ес ки й м иц ел ий, лишенный перегородок и представляющий

---

как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер. Та-

кой мицелий характерен для представителей отделов хитри-

диомицеты, оомицеты, гифохитридиомицеты, зигомицеты. У

высших грибов к ле то чн ыйи лис ептированный мицелий раз-

деленный перегородками –септамина отдельные клетки,

содержащие от одного до многих ядер. Он характерен для

отделов аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты.

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное те-

ло представлено одиночными почкующимися или делящи-

мися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расхо-

дятся, образуется п се вд ом иц ел ий.

У грибов иногда можно наблюдать дифференцировку гиф

мицелия. Отдельные гифы в результате приспособления к

выполнению определенных функций несколько изменяют

свой внешний вид.

Столоны ризоиды анастомоз ы, пряжк и, гаустории

тяжи, ризоморфы склероции

У некоторых мукоровых грибов можно обнаружить дуго-

образные гифы, которые называются с то ло на ми, с помощью

которых гриб быстро распространяется по субстрату. Столо-

ны прикрепляются к субстрату ризоидами. Р из ои ды–это пу-

чок коротких разветвленных гиф, напоминающих по внеш-

нему виду корни. Однако служат они только для прикрепле-

ния к субстрату и развиваются как реакция на соприкоснове-

ние с твердым телом. Как только столон перебросился и со-

прикоснулся с субстратом, то сразу возникают ризоиды. Та-

кую картину можно наблюдать у Rhizopus nigricans. При

обильном ветвлении гиф мицелия могут расти по направле-

нию друг к другу, и в местах соприкосновения нередко сли-

ваются с образованием мостиков, которые носят название – а на ст ом оз ы. При обильном развитии анастомозов мицелий

принимает вид сеточки. Чаще всего анастомозы развиваются

при недостатке питания. Их назначение следующие: через

них происходит обмен веществ, переливаются ядра из клетки

одной гифы в клетку другой, что приводит к половому про-

цессу у некоторых групп грибов, мостики служат для скреп-

ления гиф мицелия. В ряде случаев гиф мицелия снабжены

п ря жк ам и. Это маленькие клетки, лежащие сбоку гифы про-

тив поперечных перегородок. Возникают пряжки следую-

щим образом. На многоклеточной гифе образуется боковой

вырост, который тотчас же загибается к основанию клетки и

вновь с ней сливается. Пряжка затем отделяется перегород-

ками и становится слепым протоком. Такие пряжки встреча-

---

ются у базидиальных грибов и служат систематическим при-

знаком, устанавливающим принадлежность к этой группе

грибов.

Г ау ст ор иипредставляют собой своеобразные органы пи-

тания и встречаются исключительно у грибов –паразитов

(мучнисторосянных, ржавчинных, переноспоровых и др.).

Например, у мучнисторосяных грибов, имеющих поверхно-

стный мицелий, гаустории развиваются следующим образом:

аппресорий, прикрепляясь к клетке растения-хозяина, выде-

ляет особые ферменты, которые разрыхляют кутикулу, и че-

рез эти участки от основания аппресориев выходит росток,

который внедряется в полость клетки растения-хозяина. В

гаусторию проникает ядро. Питание паразитного гриба осу-

ществляется только через гаустории, которые извлекают из

клетки питательные вещества осмотическим путем.

У грибов в качестве более сложного и специализирован-

ного сплетения грибницы следует указать ш ну ры, или т яж и.

Они состоят из параллельно расположенных гиф мицелия.

Наблюдается либо срастание гиф вегетативного мицелия,

либо скрепление этих гиф с помощью коротких анастомозов.

Толстостенные гифы с узким просветом и сильно утолщен-

ными оболочками придают шнуру прочность. Гифы с широ-

ким просветом служат для продвижения воды, у таких гиф

нет поперечных перегородок, они растворены, иногда вместо

них сохраняются небольшие бугорки.

Шнуры, сходные с корнями высших растений, носят на-

звание р из ом ор фы. Развиваются в почве и простираются на

большие расстояния. Ризоморфы состоят из вегетативных

гиф, располагающихся параллельно, выполняющие прово-

дящие функции. Они известны у опенка осеннего. Гифы их

наружных слоев имеют утолщенные, часто темноокрашен-

ные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние

гифы –проводящую.

Другой тип видоизменений мицелия представляют широ-

ко распространенные у грибов с кл ер оц ии–плотные перепле-

тения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных

условий. Клетки склероциев богаты запасными веществами.

Часто склероции дифференцированы на кору - наружные

слои клеток, обычно темноокрашенных и толстостенных, и

внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоо-

крашенных клеток. При формировании плодовых тел и неко-

торых вегетативных структур гифы грибов плотно перепле-

таются, образуя ложную ткань - п ле кт ен хи му.

3. Строение грибнойклетки.

---

Грибная клетка состоит из оболочки, цитоплазмы с цито-

плазматической мембраной, ЭПС, митохондрий, рибосом,

включений, вакуолей и ядра. Грибная клетка покрыта жест-

кой о бо ло чк ой, она отсутствует у зооспор у клеток некото-

рых низших грибов. В состав оболочки входит 80-90% поли-

сахаридов, связанных с белками и липидами. Скелетные

структуры состоят из хитина и целлюлозы. Х ит ин–азотсо-

держащее, не растворимое в крепких растворах щелочей ве-

щество. Он составляет у некоторых грибов до 60% сухой

массы оболочки. Это вещество является также основным

компонентом оболочки наружных покровов насекомых и не-

которых ракообразных и оболочки клеток некоторых синезе-

леных и зеленых (хлорелла) водорослей. Наружный слой со-

стоит из глюканов. Состав клеточной оболочки у одного ви-

да гриба зависит от роста, он неодинаков в оболочках мице-

лия, спорангиеносцев, спор. На поверхности клеточной обо-

лочки и цитоплазматической мембраны локализованы фер-

менты. Клеточная оболочка осуществляет у грибов много-

численные функции, среди них всасывающая (активное вса-

сывание питательных веществ из субстрата), структурная

(придает форму клеткам гиф и органам гриба). В структур-

ной связи с плазмалеммой и клеточной оболочкой находятся

ломасомы. Л ом ас ом ы –слой электронно-прозрачных струк-

тур, располагаются между клеточной оболочкой и цитоплаз-

матической мембраной, обнаружены практически у всех гри-

бов. Функция их до конца не выяснена. Ц ит оп ла зм а пред-

ставляет собой коллоидную среду, содержащую структурные

белки, ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды и др.

вещества, а также органоиды. Я др о округлой или удлинен-

ной формы, окружено двойной мембраной, имеет ядрышко.

Клетка может содержать одно или множество ядер. Некото-

рые примитивные черты организации ядерного аппарата у

грибов позволили высказать предположение о том, что гриб-

ная клетка –наиболее примитивная и древняя из клеток всех

ныне живущих эукариот. Более того, по ряду признаков, она

является промежуточной между прокариотической и эука-

риотичекой, т.е. мезокариотической. Специфическими осо-

бенностями ядер грибов являются очень небольшой размер

генома (малое количество ДНК на ядро) и слабое его варьи-

рование у разных представителей грибов. Ядро грибов почти

всегда лишено конденсированного хроматина. Примитивным

признаком ядер грибов является их поведение при делении:

---