ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 11.03.2024
Просмотров: 74
Скачиваний: 2
75/Закономерности действия экологических факторов на организм
Реакция
организмов на влияние абиотических
факторов. Воздействие экологических
факторов на живой организм весьма
многообразно. Одни факторы оказывают
более сильное влияние, другие действуют
слабее; одни влияют на все стороны жизни,
другие — на определенный жизненный
процесс. Тем не менее в характере их
воздействия на организм и в ответных
реакциях живых существ можно выявить
ряд общих закономерностей, которые
укладываются в некоторую общую схему
действия экологического фактора на
жизнедеятельность организма (рис.
14.1).На рис. 14.1 по оси абсцисс отложена
интенсивность (или «доза») фактора
(например, температура, освещенность,
концентрация солей в почвенном растворе,
рН или влажность почвы и х д.), а по оси
ординат — реакция организма на воздействие
экологического фактора в его количественном
выражении (например, интенсивность
фотосинтеза, дыхания, скорость роста,
продуктивность, численность особей на
единицу площади и т. д.), т е. степень
благотворности фактора.Диапазон действия
экологического фактора ограничен
соответствующими крайними пороговыми
значениями (точки минимума и максимума),
при которых еще возможно существование
организма. Эти точки называются нижним
и верхним пределами выносливости
(толерантности) живых существ по отношению
к конкретному фактору среды. Рис.
14.1. Схема действия экологического
фактора на жизнедеятельность организмов:
1, 2. 3 — точки минимума, оптимума и
максимума соответственно; I,
II,
III—зоны
пессимума, нормы и оптимума
соответственно.Точка 2 на оси абсцисс,
соответствующая наилучшим показателям
жизнедеятельности организма, означает
наиболее благоприятную для организма
величину воздействующего фактора —
это точка оптимума. Для большинства
организмов определить оптимальное
значение фактора с достаточной точностью
зачастую трудно, поэтому принято говорить
о зоне оптимума. Крайние участки кривой,
выражающие состояние угнетения организмов
при резком недостатке или избытке
фактора, называют областями пессимума
или стресса. Вблизи критических точек
лежат сублетальные величины фактора,
а за пределами зоны выживания
—летальные.Подобная закономерность
реакции организмов на воздействие
экологических факторов позволяет
рассматривать ее как фундаментальный
биологический принцип: для каждого вида
растений и животных существует оптимум,
зона нормальной жизнедеятельности,
пессимальные зоны и пределы выносливости
по отношению к каждому фактору среды.Разные
виды живых организмов заметно отличаются
друг от друга как по положению оптимума,
так и по пределам выносливости. Например,
песцы в тундре могут переносить колебания
температуры воздуха в диапазоне около
80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные
рачки выдерживают изменения температуры
воды в интервале не более 6°С (от 23 до
29°С), нитчатая цианобактерия осциллатория,
живущая на острове Ява в воде с температурой
64°С, погибает при 68°С уже через 5—10 мин.
Точно так же одни луговые травы
предпочитают почвы с довольно узким
диапазоном кислотности — при рН = 3,5—4,5
(например, вереск обыкновенный, белоус
торчащий, щавель малый служат индикаторами
кислых почв), другие хорошо растут при
широком диапазоне рН — от сильнокислого
до щелочного (например, сосна обыкновенная).
В связи с этим организмы, для существования
которых необходимы строго определенные,
относительно постоянные условия среды,
называют стенобионтными (греч. stenos
— узкий, bion
— живущий), а те, которые живут в широком
диапазоне изменчивости условий среды,
—эврибионтными (греч. eurys
— широкий). При этом организмы одного
и того же вида могут иметь узкую амплитуду
по отношению к одному фак тору и широкую
— к другому (например, приспособленность
к узкому диапазону температур и широкому
диапазону солености воды). Кроме того,
одна и та же доза фактора может быть
оптимальной для одного вида, пессимальной
для другого и выходить за пределы
выносливости для третьего.Способность
организмов адаптироваться к определенному
диапазону изменчивости факторов среды
называют экологической пластичностью.
Эта особенность является одним из
важнейших свойств всего живого: регулируя
свою жизнедеятельность в соответствии
с изменениями условий среды, организмы
приобретают возможность выживать и
оставлять потомство. Значит, эврибионтные
организмы явлются эколог ически наиболее
пластичными, что обеспечивает их широкое
распространение, а стенобионтные,
напротив, отличаются слабой экологической
пластичностью и, как следствие, обычно
имеют ограниченные ареалы
распространения.Взаимодействие
экологических факторов. Ограничивающий
фактор. Экологические факторы воздействуют
на живой организм совместно и одновременно.
При этом действие одного фактора зависит
от того, с какой силой и в каком сочетании
действуют одновременно другие факторы.
Эта закономерность получила название
взаимодействие факторов. Например, жару
или мороз легче переносить при сухом,
а не при влажном воздухе. Скорость
испарения воды листьями растений
(транспирация) значительно выше, если
температура воздуха высокая, а погода
ветреная.В некоторых случаях недостаток
одного фактора частично компенсируется
усилением другого. Явление частичной
взаимозаменяемости действия экологических
факторов называется эффектом компенсации.
Например, увядание растений можно
приостановить как увеличением
количествавлаги в почве, так и снижением
температуры воздуха, уменьшающего
транспирацию; в пустынях недостаток
осадков в определенной мере восполняется
повышенной относительной влажностью
воздуха в ночное время; в Арктике
продолжительный световой день летом
компенсирует недостаток тепла.Вместе
с тем ни один из необходимых организму
экологических факторов не может быть
полностью заменен другим. Отсутствие
света делает жизнь растений невозможной,
несмотря на самые благоприятные сочетания
других условий. Поэтому если значение
хотя бы одного из жизненно необходимых
экологических факторов приближается
к критической величине или выходит за
ее пределы (ниже минимума или выше
максимума), то, несмотря на оптимальное
сочетание остальных условий, особям
грозит гибель. Такие факторы называются
ограничивающими (лимитирующими).Природа
ограничивающих факторов может быть
различной. Например, угнетение травянистых
растений под пологом буковых лесов, где
при оптимальном тепловом режиме,
повышенном содержании углекислого
газа, богатых почвах возможности развития
трав ограничиваются недостатком света.
Изменить такой результат можно только
воздействием на ограничивающий фактор.
Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей — недостатком влаги или слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений.Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.
76/Закон оптимума — любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.Зона оптимума — это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.Минимально и максимально переносимые значения фактора — это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятнаясила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы.Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий. Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта — узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только в относительно постоянных условиях. Так, многие глубоководные обитатели — рыбы, иглокожие, ракообразные — не переносят колебания температуры даже в пределах 2-3 °C. Растения влажных местообитаний моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким — эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» применительно к его названию, например, стенотермный вид — не переносящий колебания температур, эвригалинный — способный жить при широких колебаниях солености воды и т. п.
80/Взаимоотношения организмов в биоценозе
Нейтральные взаимоотношения — взаимоотношения между видами, когда они не оказывают никакого влияния друг на друга.
Амменсализм (вредно-нейтральные отношения) — форма биотических связей между видами, когда один подавляет другой, при этом не изменяясь.
Комменсализм (полезно-нейтральные отношения) — форма биотических связей между видами, когда один использует другой в процессе своей жизнедеятельности, при этом не принося ему вреда.
Различают три разновидности комменсализма: нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство.
Конкуренция (взаимовредные отношения) — форма биотических связей между видами, когда они конкурируют друг с другом, принося друг другу вред. Различают внутри- и вневидовую конкуренцию.
Хищничество (полезно-вредные отношения) — форма взаимоотношений между видами, когда один использует в пищу другой.
Паразитизм (полезно-вредные отношения) — форма биотических связей между видами, когда один из них использует в процессе своей жизнедеятельности другой. Различают постоянных и временных паразитов, экто- и эндопаразитов, макро- и микропаразитов.
Симбиоз (взаимополезные отношения) — форма взаимоотношений между видами, когда они приносят пользу друг другу.
Мутуализм (взаимополезные отношения) — форма взаимоотношений между видами, когда один не может существовать без другого.2.3
82/Динамика биогеоценоза
В биоценозах, как и в целом в природе, постоянно происходят изменения. В рассматриваемом биогеоценозе они тоже имеют место. Эти изменения могут быть, во-первых, циклическими (суточная периодичность, сон и бодрствование, раскрывание и закрывание цветов и т.д.). Для такого биогеоценоза характерны эндогенные суточные ритмы, когда при полном постоянстве внешних условий у вида длительное время продолжают сохраняться циклы, близкие по периоду к суточным. При этом суточная цикличность жизнедеятельности перешла во врожденные, генетические свойства вида. Это циркадные ритмы. Но внешний суточный цикл может частично влиять на продолжительность врожденного циркадного ритма. Так, при расселении животных и растений в новые условия с другой ритмикой дня и ночи происходит постепенная перестройка циркадного ритма.Во время циклических изменений происходят изменения в биотопе, но они не приводят к смене одного биоценоза другим. В естественных биогеоценозах направленные нециклические изменения возникают вследствие разрушения биотопа, и тогда один биогеоценоз сменяется другим. В данном биогеоценозе нециклические изменения тоже происходят, но они не приводят к полной смене биогеоценоза. Такие изменения, как обсуждалось ранее, осуществляет человек. Они приводят к замене одних компонентов биогеоценоза другими, но не более.
Динамика экосистем, понятие сукцессии Динамика экосистем, понятие сукцессии Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло иоставила чистый песок. Он кажется безжизненным, но чуть поглубже во влажнойего части кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы,примитивные кольчатые черви и такие же червеобразные, рачки и' водяныеклещи. На поверхности песка можно увидеть пауков.' . Освободившаяся от водыплощадь постепенно, зарастает: дан старт развитию наземной растительности.Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затемпоявляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошныезаросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством,на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе- густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески,закономерно сменилась кустарниковой, а та - лесом. Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле - зарастающая дикимитравами залежь. На бедных землях Подмосковья она нередко покрываетсяаптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно ихсменяют корневищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Травянойпокров стелется ковром. Но то тут, то там видны уже поднимающиеся проросткикустарников вперемежку с возобновлением лиственных порол. Березу и осину, ачаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна,вначале образуется смешенный лес, затем возникает почти чистый сосняк,через многие десятилетия обычно вытесняемый елью. В Сибири под пологомсосны вырастает кедр и пихта. иногда ель, и сосняки сменяет кедрово-пихтовая или еловая тайга. Подобные ряды смен лесной растительностинаблюдаются всюду - после рубок леса, пожаров, при зарастании брошенныхнолей (рис. 1). Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав площадьзарастает сразу сосной и образуется сосняк. В полосе широколиственных лесовконечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены - экосистемносят название сукцессии (лат. сукцессио - преемственность, наследование).[pic] Рис. 1. Схема послепожарной сукцессии со сменой пород в сибирскойкедрово-пихтовой тайге (юг Средней Сибири) Числа в прямоугольниках - колебания в длительности прохождения фазсукцессии. (В скобках указаны сроки их окончания) Не всегда ход сукцессии столь прямолинеен как показано на рис. 1.Например, в липняках Горной Шорни (в Западной Сибири) после их уничтоженияон составлен фазой трав, затем быстро отрастает прикорневая поросль дни, ноони не способны сформировать полноценный древостой. Под липовой поросльюобразуется пихтовый молодняк, с ходом времени превращающийся в пихтовуютайгу. Под ее пологом образуется семенное поколение лип, постепенновытесняющее пихту. Еще сложнее идут сукцессионные смены в Южной полосе Средней России(рис. 2). Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованиемлуговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих вклимаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, тоесть климатические условия формирует не один тип растительности и почв, апо крайней мере два - таежного характера с елью и широколиственных лесов издуба, вяза, клена, ясеня. В черноземной лесостепной полосе наблюдается какбы перемещение степных и лесных ценозов, если не пространственно, тофункционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой периодике. Врезультате мощность черноземов под лесом не меньше, чем под степнойрастительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к ихдеградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, вчастности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесьравновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их леснымипочвами. Существуют сукцессионные смены и в степях, пустынях - во всехэкосистемах. Конечной фазой сукцессии в Российско-Украинской степи нашеговремени служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди травобразуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно в прошлом, когда постепи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, ликстепи был иным. Сукцессии в лесах возникают по различным причинам - в результатеестественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков,но чаще всего в результате обезлесивания местности человеком. Смены однихэкосистем другими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще болеедлительные перемены растительности, связанные с саморазвитием условноконечной фазы развития процесса - климакса (гр. климакс - лестница).Например, густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходитих разрежение, сопровождающееся уменьшением влажности и даже -возникновением в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата),напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают болеегустым лесным покровом и заново начинается прецесс заболачивания. Такиециклические процессы называют автосукцессиями (гр. аутос - сам).[pic] Рис. 2. Схема сукцессионных смен в Средней России. Промежуточные фазысукцессии (смешанных лесов) по показаны. Числа указывают срок формированиясообщества от момента "нулевой" фазы сукцессии - пожара или вырубки леса. Изменения растительности и сопутствующей ей жизни возникают и подвоздействием глобальных изменений - колебаний солнечной активности,климатических перемен. Такие сукцессии носят название циклических(вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем - эволюционныесукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты. Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия и всесредообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений.Такие фазы называют кратновременнопроизводными. Другие фазы протекаютмногими десятилетиями, средообразующие растения (их называют эдификаторамиот лат. эдификатор - строитель) дают за этот срок многие поколения, а фазыназывают длительнопроизводными. Не везде условия жизни на планете остались чисто природными. Местамиони очень глубоко и необратимо изменены человеком. Тут, в этих условиях,развитие сукцессии не достигает природной условно конечной фазы климакса, алишь природно-антропогенного "финала" - узловых экосистем, или сообществ.Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывнонарушаемые ценозы делаются как бы конечными в цепи сукцессии. Например, лугв долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарниками и неможет им зарасти, так как кусты и даже их зачатки бывают уничтоженыживотными. Такие искусственно устойчивые образования называютпараклимаксами (гр. пара - возле, при). Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяетсреду настолько, что как бы вытесняет сама себя. На ее место приходитдругая экосистема, тоже исчерпывающий экологические возможности среды исменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий емубиоценоз. И процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигаетравновесия со средой - климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь врамках циклических смен. Таким образом на жизнепригодном субстратебиоценозы формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболееустойчшюп в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно-антропогенном режиме узловой экосистеме или параклимаксу. В этом смыслпринципа сукцессионного замещения. Чем глубже антропогенная нарушенностьсреды какою-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессиизаканчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии.Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса.Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречныйпесок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голымпеском - самой ранней фазой сукцессии. Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом:травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес - в полосе тайги. Ноникогда, скажем, в последовательности - хвойный лес, кустарники, травы, илилиственный лес - кустарники - хвойный лес (если идет действительно,природная сукцессия). Эта закономерность сходна с наблюдаемой виндивидуальном развитии - никогда бабочка не вылетит из гусеницы или яйца,всегда это происходит из куколки. Закон последовательности фаз развитияедин для всего органического мира. В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства образующихсяэкосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затемснижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазахсукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носитназвание принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу маловидов - трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. Втаком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионногозамедления), при этом все больше энергии, поступающей в экосистему, идет наее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическаяпродуктивность снижается до какого-то минимального уровня. Это свойствозрелых экосистем обобщенно называют принципом, или правилом "нулевогомаксимума". Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходомсукцессии делается все более замкнутыми. На поверхности планеты, незащищенной растительностью, на глади нашего речного песка они, практически,разомкнуты, а в тропических лесах их замкнутость достигает значения0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с моментаначала его зарастания травами за 10 лет степень замкнутостибногеохимических круговоротов увеличивается с нуля до 90%. В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийскогопалеонтолога Л.Долло - организм не может вepнуться к прошлому состоянию,уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду ихобитания. Например, вторично приспособившиеся к жизни в водной средеихтиозавры или киты сохранили все черты пресмыкающихся и млекопитающих илишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционнымипредками - рыбами. Закономерность, аналогичная закону Л.Долло, существует ив ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологическойнеобратимости - экосистема, потерявшая часть своих элементов илисменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, неможет вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если входе изменений произошли эволюционные перемены в ее экологическихсоставляющих или группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно)длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда онвходил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будетчерез какое-то время реакклиматизирован - возвращен в экосистему, все равноона будет иной: за время отсутствия вида в ней сложились новые связи,восстановить их прежнюю сеть практически бывает невозможно - в один и тотже поток нельзя войти дважды. Это подметили еще античные философы.
81) Пищевые цепи — ряды организмов, связанных друг с другом пищевыми взаимоотношениями, через которые в экосистеме происходит передача веществ и энергии (каждое предыдущее звено служит пищей для последующего).Каждое звено пищевой цепи — это трофический уровень. Первый трофический уровень занимают организмы-автотрофы (в основном, зелёные растения). Организмы второго трофического уровня — первичные консументы (1-го порядка) — питаются органическими веществами, созданными продуцентами и являются растительноядными и т. д. На каждом трофическом уровне, большая часть вещества и энергии (до 90%) теряется в виде теплоты, и только около 10% переходит на следующий трофический уровень (закон 10%). В связи со значительными потерями энергии на каждом трофическом уровне, количество звеньев в пищевой цепи обычно редко бывает больше 4 — 5. Существуют два типа пищевых цепей: пастбищные и детритные.Пастбищные пищевые цепи — тип пищевых (трофических) цепей, которые начинаются с автотрофных фотосинтезирующих организмов (продуцентов). Второй трофический уровень занимают травоядные животные (консументы 1-го порядка), питающиеся растениями, третий трофический уровень — плотоядные животные (консументы 2-го порядка), питающиеся консументами 1-го порядка и т.д. Консументы 2-го и 3-го порядков могут быть хищниками, могут питаться падалью или быть паразитами. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне: растения ® гусеницы ® насекомоядные птицы ® хищные птицы. Пастбищные пищевые цепи преобладают в водных экосистемах (кроме больших глубин, где нет фотосинтезирующих организмов).Детритные пищевые цепи — тип пищевых цепей, которые начинаются с остатков погибших растений, животных и грибов (детрита) или их выделений (мочи, фекалий). Первый трофический уровень в этих цепях занимает детрит. Детритом питаются многие мелкие животные, а также сапротрофные бактерии и грибы (детритофаги).Второй трофический уровень занимают первичные детритофаги (сапротрофные бактерии и грибы, земляные черви и др.) Первичными детритофагами питаются вторичные детритофаги (многоножки, простейшие, личинки насекомых и др.). Вторичных детритофагов потребляют хищники.Детритные цепи преобладают на суше (в лесах) и на больших глубинах в водных экосистемах. Так, на суше 90% ежегодного прироста зелёной массы растений поступает через растительный опад в детритные пищевые цепи экосистем.Закон Линдемана (Р. Линдеман, 1942), или правило 10%Отражает закономерность передачи вещества и энергии по пищевым цепям экосистемы. На каждом трофическом уровне теряется примерно 90% энергии, и только около 10% переходит к очередному потребителю. В связи с большими потерями энергии количество звеньев в пищевой цепи ограничено (обычно не