Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

Основная масса червей, паразитирующих в растениях (фитонематод) относится к отряду 111ишкоиглые нематоды подкласса Сецерненты. В этот подкласс входят также нематоды почвенные, сапробиотические, хищные, паразиты насекомых.

Нематод из семейства Гетеродериды часто называют разнокожими нематодами, так как самки гетеродерид имеют шаровидное тело с плотными, часто окрашенными покровами, а самцы — вытянутое гонкое тело с прозрачными покровами. У нематод сильно развит стилет. У самок парные яичники, у самцов один или два семенника.

Подсемейство Гетеродерины относится к группе цистообра-

зующих нематод, у которых в жизненном цикле обязательно наличие особых образований из отмершего тела самки — цист. В цистах яйца и инвазионные личинки в течение нескольких лет сохраняют жизнеспособность даже при неблагоприятных условиях.

Биологический цикл у всех видов цистообразующих нематод одинаков (рис. 62). Из перезимовавших в почве цист весной выходят личинки второго возраста. Они поражают корни растений, которые часто находят посредством хемотаксиса на выделения корней растения-хозяина.

В корнях личинки становятся неподвижными, усиленно питаются, линяют и превращаются в бутылковидных личинок третьего возраста. После следующей линьки они превращаются в сильно утолщенных личинок четвертого возраста, принимающих шаро-, лимоно-, грушеили мешкообразную форму. У них подвижен только головной отдел. Из личинок четвертого возраста развиваются самки и самцы в соотношении 1:1. При неблагоприятных условиях развития доля самцов возрастает.

Самцы в оболочке личинки находятся в свернутом состоянии. После разрыва шкурки самцы выходят через разрыв корня растения в почву. Тело самцов тонкое и прозрачное, что не позволяет обнаружить их невооруженным глазом.

Самки также разрывают ткани коры корня растения, и в этом разрыве находится задний конец их тела. Головной же отдел погружается в ткань корня. Таким образом, самки как бы прикреплены к корням, и их крупное (до 1 х0,5 см) белое тело легко обнаружить невооруженным глазом. Самцы находят самок, оплодотворяют их и после этого погибают, хотя у некоторых видов один самец может оплодотворить нескольких самок. Самки некоторых видов вырабатывают половые аттрактанты, играющие важную роль в привлечении самцов.

105

Оплодотворенные самки питаются и начинают откладывать яйца, число которых зависит от наличия пищи и других абиотических факторов, но обычно составляет несколько сотен. Большая часть яиц остается в теле самки, но самки некоторых видов откладывают наружу в желатинообразной массе (яйцевом мешке) по нескольку яиц.

После того как процесс яйцекладки завершен, в теле самки регенерируют все внутренние органы, покровы тела меняют цвет, становясь коричневыми, и затвердевают. Самки превращаются в цисты, которые опадают в почву и зимуют. Цисты могут находиться в почве долгие годы, сохраняя жизнеспособность яиц и личинок.

Если в цисту превращается самка вида, дающего несколько генераций за вегетативный период, то часть личинок выходит сразу же после их образования, а другая часть остается в цистах на несколько лет, что обеспечивает высокую выживаемость фитонематод. Все цистообразующие нематоды паразитируют внутри корней растений, что приводит к задержке роста и развития растений-хозяев. Степень ущерба культуре обусловлена численностью паразита.

Из цистообразуюших фитонематод значительный вред приносят овсяная нематода (Heterodera avenae), люцерновая нематода (Н. medicaginis), соевая нематода (Н. glycines), свекловичная нематода (Н. schachtii), картофельная нематода (Н. rostochiensis) и некоторые другие.

Овсяная нематода (Я. avenae) является представителем семейства разнокожих нематод (Heteroderidae). Это вредитель злаковых культур, прежде всего овса, а также пшеницы и ячменя. Известны случаи, когда растениями-хозяевами служили пырей, овсяница и дикий овес. Растения, пораженные овсяной нематодой, отстают в росте, их листья рано желтеют. Ущерб особенно велик в засушливые годы, так как гельминты задерживают поступление воды и питательных веществ в растение.

Как все представители цистообразующих нематод, овсяная нематода обладает четким половым диморфизмом. Лимоновидные самки покрыты беловатой слизистой оболочкой. Постепенно кутикула взрослой самки темнеет, и самка превращается в бурую цисту. Самцы имеют нитевидное прозрачное тело длиной 1,2—1,4 мм.

Для цикла развития овсяной нематоды характерно наличие только одной генерации в год. Весной из цист нематод, перезимовавших в почве, начинается выход личинок второго возраста. Они внедряются в корни проростков овса и начинают питаться. После линьки самцы приобретают нитевидную форму, а самки становятся лимоновидными.

Оплодотворенная самка начинает продуцировать яйца. Формирование цист происходит в почве на глубине 10—40 см. Цисты должны перезимовать, так как активация личинок в яйцах цисты становится возможной после прохождения периода низких температур.

Бороться с овсяной нематодой можно путем использования севооборотов с возвратом посевов зерновых злаков не ранее чем через 4 года, а также выведением устойчивых к нематодам сортов зерновых злаков.

Картофельная нематода (Н. rostochiensis) паразитирует на корнях и клубнях картофеля. Является одним из самых опасных вредителей кар-

106

вятся взрослыми червями. Самцы выходят в почву для поиска самок и спаривания с ними. У оплодотво-

ренных самок тело становится шаровидным, его полость заполняется яйцами.

Для выхода личинок из цист необходимы не только оптимальные температура и влажность, но и наличие растения-хозяина. Выделения корней растения-хозяина стимулируют выход личинок. Новая генерация личинок появляется через 40—75 сут, т. е. в течение лета возможно развитие одной, реже двух генераций фитогельминта.

Для борьбы с картофельной нематодой и профилактики заражения рекомендуется использовать противонематодный севооборот с возвращением восприимчивых культур не ранее чем через 3—4 года. Хорошие результаты дает выращивание нематодоустойчивых сортов картофеля.

Свекловичная нематода (Н. schachtii) распространена повсюду, но особый вред приносит в южных регионах, где выращивают сахарную свеклу. Лимоновидное тело самки окрашено в темно-желтый или бурый цвет (рис. 64). Размеры тела самок не превышают 0,7—1мм в длину и 0,4—0,5 ммвширину. Самец с нитевидным прозрачным телом диаметром 0,02—0,03 мм достигает длины 1,5 мм. Стилет мощный, семенник один.

Свекловичная нематода паразитирует на растениях семейств маревых и крестоцветных, но особый ущерб причиняет посевам сахарной

107

Рис. 64. Свекловичная нематода Неterodera schachtii:

а — корневая система свеклы, поврежденная нематодой; б — самка нематоды; 1 — стилет; 2 — средний бульбус; 3 — вульва; 4 — яйца

свеклы. Потери урожая могут достигать 60 % при одновременном снижении (до 15 %) сахаристости. Из-за недостаточного питания пораженные нематодой растения угнетены, их листья желтеют и засыхают. Посевы поражаются пятнами. На участках с большим количеством цист в почве может наблюдаться полная гибель растений.

Самки свекловичной нематоды в отличие от овсяной и картофельной могут откладывать часть яиц в яйцевые мешки и при благоприятных

условиях давать несколько генераций в течение вегетации свеклы. Для развития одного поколения требуется около 4—5 нед. Развитие одной генерации свекловичной нематоды при 18 °С занимает 57 сут, а при 28 °С — 24 сут. По этой причине в Московской области две генерации, а в Винницкой — три-четыре. За свою жизнь самка формирует 100— 150 яиц, но иногда и больше. Личинки, которые находятся в яйцах, заключенных в цисты, могут сохранять жизнеспособность до 9 лет.

Выход личинок из цист начинается при температуре 10 °С и выше, но оптимумом считается 18—28 "С. Радиус расселения личинок из цисты не превышает 40 см. Для выхода личинок необходимы не только соответствующие температура и влажность почвы, но и наличие расте- ния-хозяина, секрет корней которого активирует нематод.

Для профилактики рекомендуют бороться с сорными растениями из семейств Маревые и Крестоцветные, соблюдать севооборот с возвращением повреждаемых культур не ранее чем через 5 лет, использовать нематодоустойчивые сорта свеклы, применять в севооборотах рас- тения—антагонисты фитонематоды (вика, клевер и другие бобовые, цикорий, злаковые и др.).

Представители рода Мелойдогины из семейства Мелойдогиниды (Meloidogynidae) относятся к галловым нематодам. Особенность галловых нематод в том, что самки у них не превращаются в цисту. Биологический цикл у всех галловых нематод одинаков.

108

Находящиеся в почве личинки второго возраста находят корни рас- тений-хозяев и внедряются в них, располагаясь головным концом к сосудам проводящих пучков корня, а задним концом к коре корня. Нематода выделяет особые вещества, под действием которых вокруг головной части фитогельминта образуются гигантские клетки. Содержимым этих клеток и питаются паразиты.

Личинки развиваются и линяют, проходя стадии личинок третьего и четвертого возрастов, а затем превращаются в самок и самцов. У нематод средняя часть тела сильно утолщается. Самцы выходят в почву, а самки после последней линьки сильно раздуваются. Самка разрывает кору корня растения и задняя ее часть с вульвой высовывается наружу, становясь доступной для оплодотворения. Головная часть самки остается погруженной в корень, где самка продолжает питаться.

Размножаются галловые нематоды и партеногенетически. Общее число яиц достигает сотни и более. Откладка яиц происходит в течение всего вегетационного периода растения. Из тела самки яйца выходят в виде яйцевого мешка. Мешки хорошо видны на корнях невооруженным глазом. Развитие яиц происходит в мешке до личинок второго возраста, которые уходят в почву. Далее цикл повторяется. В теплицах южная галловая нематода может дать до семи поколений.

Важной особенностью галловых нематод является образование галлов. Галлы представляют собой гипертрофированную паренхиму коры корня, которая образуется вокруг внедрившейся личинки в виде вздутия. Размеры галлов могут варьировать от 1 мм до огромных разрастаний. Некоторые растения галлов не образуют. Другая особенность галловых нематод — их широкая пищевая специализация, они полифаги. Известно более 70 видов галловых нематод. В нашей стране практическое значение имеют южная галловая нематода (Meloidogyne incognita) и северная галловая нематода (М. hapla). Только северная галловая нематода в открытом грунте распространяется далеко на север. Остальные виды встречаются в южных регионах и в тепличных хозяйствах (рис. 65).

Среди представителей семейства Тиленхиды (Tylenchidae), относящихся к настоящим шишкоиглым нематодам, есть широко распространенные вредители сельскохозяйственных культур. Самки, самцы и личинки тиленхид имеют червеобразное тело с заостренными головным и хвостовым концами. Стилет развит слабо. У самок в большинстве случаев один яичник.

Пшеничная нематода (Anguina tritici) поражает все сорта пшеницы. Распространена в южных регионах страны. Из фитогельминтов пшеничная нематода является самым крупным видом: длина половозрелых самок достигает 5 мм при толщине 0,1—0,2 мм. Самцы мельче самок.

Пшеничная нематода живет в тканях надземных частей пшеницы. Типичным признаком повреждения является образование галлов вместо нормального зерна (рис. 66). Зрелые галлы напоминают по форме и размерам зерна пшеницы, но отличаются от них коричневой окраской и шероховатостью. Внутри галла находится белая масса, состоящая в основном из личинок нематод, находящихся в анабиозе.

109