Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

Рис. 103. Десятиногие раки:

а — креветка Pandalus borealis; б — рак-отшельник Pagurus bernhardus; в — краб Carcinus maenas; г — камчатский краб Paralithodes camtschatica

ния жаберный аппарат, поэтому сердце у бокоплавов находится в груди, тогда как у равноногих раков оно лежит в брюшном отделе.

Большинство бокоплавов — придонные ракообразные, которые питаются органическими остатками. Есть пелагические и планктонные формы. Они служат кормом для рыб. Во вновь созданные водохранилища и озера бокоплавов заселяют для укрепления кормовой базы. Встречаются среди них и паразиты: китовые вши (сем. Cyamidae) в массе живут на кожных покровах китов, вызывая их изъязвления. Китовые вши не плавают и заселяют китов, переползая с одного на другого.

Отряд Десятиногие раки (Decapoda). К ним относятся наиболее крупные и высокоорганизованные ракообразные (рис. 103), заселяю-

178

щие в основном моря и реже пресные воды, есть сухопутные формы. Насчитывают 8,5 тыс. видов, у которых сегменты головы и груди слиты в головогрудь, прикрытую с боков и сверху головогрудным хитиновым щитом — карапаксом. Хитин щита пропитан известью. Из восьми пар грудных конечностей три передние участвуют в захвате пищи; это так называемые ногочелюсти. Остальные пять пар — ходильные ноги, с их помощью раки передвигаются. Часто передняя пара ходильных ног заканчивается мощными клешнями. Брюшко представлено шестью сегментами, каждый из которых несет по паре ног.

Жабры располагаются не только на всех грудных ногах, но и на теле у основания ног. Карапакс закрывает тело с боков, образуя жаберные крышки. На брюшке имеется хвостовой плавник, образованный последним сегментом тела и широкими лопастями ножек предпоследнего сегмента. У некоторых десятиногих раков брюшко редуцировано. Развитие прямое или с метаморфозом.

Отряд десятиногих раков подразделяется на два подотряда: подотряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia). Зачастую десятиногих раков делят на три группы: длиннохвостые, мягкохвостые и короткохвостые.

Подотряд Плавающие раки (Natantia) включает наиболее примитивную группу десятиногих раков, ведущих плавающий образ жизни. Типичными представителями плавающих раков являются разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.): тело их сплющено с боков, брюшко длинное и несет плавательные ножки. Грудные ножки тонкие и без клешней, с их помощью креветки плавают, дышат и захватывают пищу. Креветки являются объектом промысла. Сами они служат кормом для морских обитателей, особенно для рыб.

Подотряд Ползающие раки (Reptantia) — это прогрессивная группа десятиногих раков, в основном ведущих хищнический образ жизни, захватывая добычу клешнями. Брюшные ножки не выполняют плавательной функции и развиты слабо. У части раков брюшко существенно редуцировано (крабы). У представителей этого подотряда явно выраженная тенденция к передвижению ползанием, тогда как способность к плаванию существенно снижается. Подотряд подразделяется на отделы: лангусты (Palinura), омары (Astacura), крабы (Branchyura) и отшельники, или крабоиды (Anomura). У омаров и лангустов брюшко мускулистое и длинное, они могут плавать. У отшельников брюшко асимметрично и недоразвито, раки прячут его в пустые раковины моллюсков или подгибают под себя. У крабов брюшко редуцировано. Отшельники и крабы плавать не могут.

Среди ползающих раков много ценных промысловых видов: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), крабоид камчатский краб (Paralithodes camtschatica), крабы (Cancer, Callinectes), речной рак (Astacus). Промысел десятиногих раков широко развит: ежегодная мировая добыча приближается к 1 млн т.

Речные раки обитают в пресных водоемах с медленным течением и чистой водой. Ведут ночной и сумеречный образ жизни, питаясь дон-

179

'Литоральные- - эпибионть) .'

Планктон

Эпибионты'

подвижные

Эктопаразиты Эпибионты сидячие

Эндопаразиты

Эпифитобионты, бентос — -г

Интрдёи'онтьг

• . роющие" •

Рис. 104. Экологическая радиация ракообразных:

1 — креветка; 2 —циклоп; 3 —жабромог; 4 — дафния; 5 — краб; 6— щитень; 7—бокоплав; 8—равноногий рак; 9— креветка; 10— равноногий рак; 11 — морские желуди; /2—морские уточки; 13—десятиногий рак; 14 — роющая мокрица; 15 — карповая вошь; 16— саккулина

ными животными и падалью. Самки вынашивают оплодотворенную икру, прикрепляя ее к ножкам брюшка. Речные раки и морские раки являются объектами промысла, а речного рака разводят в специализированных хозяйствах.

Филогения ракообразных. Ракообразные являются древней группой членистоногих животных. Предполагается, что каждый подкласс ракообразных имеет собственную линию развития от общих предков. Эти гипотетические предки обладали целым комплексом исходных признаков, которые проявляются у наиболее примитивных форм современных раков. Каждый из современных подклассов имеет эти признаки. У жаброногов Branchiopoda голова неслитная, брюшная нервная цепочка лестничного типа, сердце трубчатое. У представителей Maxillopoda примитивны двуветвистые головные конечности — антенны и челюсти, которыми они пользуются при передвижении. Только подкласс Ostracoda в своем эволюционном развитии утратил почти все примитивные признаки, и его современные представители практически лишены их.

Таким образом, все подклассы ракообразных представляют потомков древней предковой группы Crustacea. Эволюция ракообразных

привела к образованию различных жизненных форм, занявших разнообразные экологические ниши (рис. 104). Исходным типом, видимо, были мелкие пелаго-бентосные формы, которые вели плавающий образ жизни. От этих форм специализация шла в нескольких направлениях: планктон, нектон и бентос. Часть представителей приспособилась к паразитизму, а некоторые группы вышли на сушу, где положительные температуры и высокая влажность позволили им вести активный образ жизни без существенной перестройки органов дыхания.

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (Chelicerata)

Хелицеровые — это особая ветвь членистоногих, по своим морфологическим характеристикам обособленная от других подтипов. Насчитывают около 63 тыс. видов современных хелицеровых — обитателей суши, представленных в основном паукообразными. Среди паукообразных встречаются вторичноводные виды, паразиты растений и животных. Для многих характерно выделение паутинных нитей из особых паутинных желез. Паутина помогает паукообразным в защите от врагов, в добыче пищи, расселении и т. п.

Рис. 105. Строение мечехвоста:

а — вид со спинной стороны; б — вид с брюшной стороны; в — жаберная ножка; 1 — головогрудной щит; 2— рот; 3 — сложные глаза; 4 —ходильные ноги; 5 — хилярий; 6— жаберная крышка; 7— брюшной отдел; 8— мечевидный отросток; 9 — жаброносные ножки; 10 —хелидеры; 11 — жаберный придаток; 12 — членистая ножка

181

Наиболее часто у хелицеровых сливаются сегменты головы и груди, образуя головогрудь. Это сильнее всего выражено у клещей. Антенны (усики) отсутствуют. Глаза простые, от одной до восьми пар. Функции усиков и челюстей выполняют первые две пары членистых придатков: хелицеры и педипальпы. Имеется четыре пары ходильных ног. На брюшке обычно конечностей нет, у части сухопутных видов они видоизменены в половые придатки, органы дыхания или в паутинные бородавки. Подтип Хелицеровые включает два класса: Мечехвосты (Xiphosura) и Паукообразные (Arachnida).

Мечехвосты представлены всего пятью ныне живущими видами (рис. 105), хотя в древности это была большая и широко распространенная группа водных животных. Мечехвосты имеют уплощенную головогрудь, закрытую панцирем, и широкое слитное брюшко, которое заканчивается мечевидным отростком. Ведут бентосный роющий образ жизни.

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (Arachnida)

Строение и жизненные отправления. Форма тела паукообразных весьма разнообразна. Тело состоит из головогруди и брюшка. Брюшко сегментированное, реже слитное, число сегментов достигает 12, и заканчивается брюшко тельсоном. У сильно расчлененных паукообразных (скорпионы, сольпуги) тело вытянутое, по мере слияния сегментов тело укорачивается и становится округлым, что характерно для большинства клещей. Размеры тела колеблются от долей миллиметра до 20 см (некоторые виды пауков). Конечности одноветвистые. На головогруди располагаются хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. На первом сегменте головогруди имеются хелицеры в виде клешневидных придатков (рис. 106), что и дало соответствующее название подтипу. Хелицеры выполняют функции размельчения пищи. Вторая пара конечностей — педипальпы — служат для захвата и удержания добычи, а у некоторых паукообразных выполняют функции антенн. Брюшной отдел у большинства хелицеровых конечностей не имеет.

Ходильные ноги зачастую длинные, никогда не бывают двуветвистыми и заканчиваются коготками. Они хорошо приспособлены к бегу. У паразитических видов ноги видоизменяются и иногда даже атрофируются. Так, у паразитических клещей могут быть лишь две передние пары ног, а у клещей железниц ноги короткие и почти зачаточные.

Покровы тонкие, хитиновые, часто имеют многочисленные волоски. Для мелких клещей характерны тонкие покровы, позволяющие осуществлять газообмен. У сухопутных паукообразных сверху экзокутикулы имеется тонкий слой эпикутикулы, в состав которой входят воскоподобные вещества, но нет хитина. Этот слой хорошо защищает тело от высыхания. В целом кутикула у паукообразных не бывает толстой. Лишь у вторичноводных представителей кутикула превращается в панцирь. У панцирных клещей кутикула также утолщается. К производным наруж-

182

Рис. 106. Паук-крестовик:

а — схема внутреннего строения; 1 — хелицеры с ядовитой железой внутри; 2 — сосательный желудок; 3 — слепые отростки кишечника; 4 — сердце; 5 — яичник; 6 — яйцевод; 7 — паутинные железы; 8—легкое; 9— отверстие сердца; 10— печень; 11 — мальпигиевы сосуды; б — хелицеры и педипальпы; 12 — когтевидный членик хелицер; 13 — основной членик хелицер; 14 — педипальпы; 15 — челюстная лопасть; 16 — нижняя губа

пого покрова относятся ядовитые железы у основания хелицер у пауков и ядовитая игла у скорпионов, а также паутинные железы пауков.

Нервная система типична для всех членистоногих: головной мозг, окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка. У пауков и клещей узлы груди и брюшка слиты в единый нервный узел. Органы зрения развиты слабо и представлены одной—шестью парами простых глаз. Два центральных глаза у пауков способны различать не только форму, но и I (вет предметов. Органы обоняния и осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями. Особое развитие получили органы осязания, так как большинство паукообразных ночные хищники и зрение не может играть в их жизни такую же роль, как у дневных представителей.

Пищеварительная система имеет особенности, связанные с характером питания. Паукообразные имеют две пары ротовых конечностей: хелицеры — челюсти и педипальпы — ногощупальца. Хелицеры состоит из основного членика и острого, загнутого крючка, который пауки вонзают в тело жертвы (см. рис. 106). Педипальпы состоят из основного членика, с которым соединен членистый щупик. У хищных пауков хе-

183

лидеры и педипальпы служат для раздавливания и размельчения пищи. У пауков педипальпы подобны ротовым щупальцам, на которых сосредоточены осязательные и обонятельные сенсиллы.

У скорпионов щупик педипальп заканчивается клешней, с помощью которой они схватывают и удерживают добычу. Многие паукообразные впрыскивают в тело жертвы пищеварительный сок и затем высасывают полупереваренное содержимое (внекишечное пищеварение). У представителей, которые питаются жидкой пищей (соки растений, кровь животных), передний отдел пищеварительного тракта представлен мускулистой глоткой, пищеводом и сосательным желудком, служащими для всасывания пищи. В передний отдел открываются протоки небольших слюнных желез. Процессы переваривания и всасывания питательных веществ происходят в средней кишке, выстланной железистым эпителием энтодермального происхождения. Средняя кишка образует слепые выросты, увеличивающие внутреннюю поверхность и объем кишечной полости. У многих паукообразных в среднюю кишку открываются протоки печени, которая имеет вид парных железистых выростов кишечника. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. В печени происходит полостное и частично внутриклеточное пищеварение.

Паукообразные могут длительное время не питаться, поскольку в миксоцеле у них имеется жировое тело с запасом питательных веществ.

Кровеносная система представлена лежащим на спинной стороне тела мускулистым сердцем и отходящими от него сосудами, которые идут к различным органам. Обратный ток крови осуществляется по лакунам. У клещей часть кровеносных сосудов редуцирована, иногда отсутствует и сердце. У паукообразных, имеющих легочные мешки, кровеносная система развита лучше, чем у трахейнодышащих.

Органы дыхания. У одних паукообразных это легочные мешки, у других — трахеи, у третьих — легочные мешки и трахеи одновременно (большинство пауков). У водных хелицеровых органы дыхания представлены жабрами. У некоторых мелких форм газообмен осуществляется через покровы тела. Легочные мешки расположены в передней части брюшка и открываются наружу специальными отверстиями — дыхальцами. В легочных мешках кровь течет в параллельно расположенных тонких листовидных складках, через которые и происходит газообмен: в щелевидные пространства между складками проникает воздух, отдающий кислород в гемолимфу сосудов, которые пронизывают листовидные складки легочных мешков.

Трахеи — наиболее распространенные органы дыхания у паукообразных — начинаются отверстиями, или стигмами, в покровах брюшка; от стигм в глубь тела расходятся трахеи в виде ветвящихся трубочек. Трахеи и легкие паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки более древние органы, чем трахеи.

Органы выделения представлены коксальными железами (почками), которые открываются выделительными отверстиями у основания

184

третьей или пятой пары ходильных ног, т. е. почки хелицеровых не вполне гомологичны почкам ракообразных, поскольку у последних они расположены на других сегментах тела.

Для многих сухопутных хелицеровых характерны особые органы выделения — мальпигиевы сосуды. Это особые выросты задней части средней кишки, которые извлекают из крови продукты распада и отводят их в среднюю кишку. Они в виде одной-двух пар слепых трубочек небольшого диаметра способствуют рациональному расходованию воды в организме, так как впадают в среднюю кишку, где и происходит всасывание излишков воды.

Органы размножения. Паукообразные — раздельнополые животные; у них хорошо выражен половой диморфизм: самцы мельче самок. Парные яичники у самок расположены в брюшке. Яйцеводы сливаются в единый проток, который открывается в передней части брюшка. У самок нередко развиваются семяприемники. У самцов семенники лежат в брюшке, семяпроводы сливаются и открываются одним отверстием в нижней части брюшка. Оплодотворение у сухопутных форм наружновнутреннее (с помощью сперматофоров) или внутреннее. У водных форм хелицеровых оплодотворение наружное. Самцы лжескорпионов и многих клещей оставляют сперматофоры на почве, а самки захватывают их наружными половыми органами. Самцы могут с помощью хелицер сами переносить сперматофоры в половые отверстия самок. У некоторых представителей имеются копулятивные органы, и в этом случае сперматофоры у самцов не образуются.

Большинство паукообразных откладывают яйца, у некоторых наблюдается живорождение. Чаще всего развитие происходит без метаморфоза и сопровождается ростом и неоднократными линьками. У клещей иногда наблюдается партеногенетическое размножение, а развитие происходит со стадией личинки.

Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов, из которых будут рассмотрены наиболее интересные для сельскохозяйственных работников отряды: Скорпионы (Scorpiones), Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones), Сольпуги, или Фаланги (Solifugae), Сенокосцы (Opiliones), Паую! (Aranei) и три отряда клещей (Acariformes, Parasiti- formes, Opiliocarina).

Отряд Скорпионы (Scorpiones). Это наиболее древние по происхождению паукообразные. Длина тела у тропических видов может дости- гать 18 см. Для скорпионов характерна наибольшая расчлененность те- ла. За головогрудью следует 6-сегментное переднебрюшье и 6-сегмент- ное заднебрюшье (рис. 107). Дышат скорпионы легочными мешками. Тельсон образует вздутие с ядовитой иглой, на вершине которой открываются протоки ядовитых желез. Крупные педипальпы вооружены клешнями. Жертву скорпион захватывает клешнями педипальп, перегибает брюшко через спину вперед и вонзает иглу в добычу. Четыре пары ходильных ног заканчиваются парой коготков.

Известно около 600 видов скорпионов, обитающих в странах с теплым климатом. Это ночные хищники, днем они скрываются в расще-

185