ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 24.04.2024
Просмотров: 878
Скачиваний: 9
множается клещ весной и летом, нанося вред птицеводству: снижается яичная продуктивность и могут быть летальные исходы.
Varroa jacobsoni Oudem. — паразит пчелиных семей. Клещ питается гемолимфой личинок, куколок и взрослых пчел. На рабочих пчелах, трутнях и матке паразитируют самки клеща, а на личинках и куколках пчелиного и трутневого расплода — самки клеща и неполовозрелые формы. Развитие клеща связано с жизнью пчелиной семьи. Самки клеща проникают в ячейку сота, где находится личинка пчелы. Клещ погружается в корм под пчелиную личинку, и после запечатывания ячейки самка клеща усиленно питается гемолимфой развивающейся личинки пчел. Через 2—3 сут самка клеща откладывает яйца в количестве 5—6 штук. Цикл развития клеща составляет 8—9 сут у самок и 6—7 сут у самцов. Каждая самка за свою жизнь может сделать до трех яйцекладок. Самцы после оплодотворения самок погибают.
Самки клеща, отродившиеся весной и летом, живут до 3 мес, а самки осеннего выплода — до 7 мес. Вне пчелиного гнезда самки клеща могут выживать не более недели, на трупах пчел — не более 11 сут. Сильная зараженность клещом может приводить к гибели пчелиных семей.
Г а м а з о в ы е п е р ь е в ы е к л е щ и ( н а д с е м е й с т в о A n a l - go i d е а) — широко распространенные паразиты птиц. Насчитывают около 1,2 тыс. видов высокоспециализированных паразитов, живущих на перьях и коже птиц. На одном виде птиц может паразитировать несколько видов перьевых клещей, обитающих на разных участках оперения. Питаются клещи отмершими частичками эпидермиса кожи и перьев, но главная их пища — жировая смазка оперения птиц. Особенности перьевых клещей в том, что самец спаривается с телеонимфой, которая затем линяет и превращается в оплодотворенную самку. Яйца приклеиваются к бородкам пера. Вред от таких клещей невелик, но некоторые виды поражают кожу. Так, кожный зудень (Knemidocoptes mutans) живет под чешуями неоперенной части ног кур, вызывая заболевание, которое называют «известковые ноги».
С а р к о п т о и д н ы е з у д н е в ы е ( ч е с о т о ч н ы е ) к л е щ и ( н а д с е м е й с т в о S a r c o p t o i d e a ) живут в коже домашних и диких млекопитающих, а также человека, вызывая заболевание — чесотку. Это очень мелкие клещи с короткими ножками. Самки чесоточного зудня питаются кожей, прогрызая в ее роговом слое извитые ходы до 15 мм длиной. В толще кожи самка откладывает до 50 яиц. Размещает она их в ходах, над которыми выгрызает вентиляционные отверстия. Личинки и протонимфы живут в этих ходах, питаясь остатками поврежденной самкой кожи и тканевой жидкостью. Развитие длится около двух недель. Протонимфы превращаются в телеонимф и выходят на поверхность кожи. Здесь некоторые из них превращаются в самцов и спариваются с женскими телеонимфами — будущими самками. Оплодотворенные телеонимфы вгрызаются в кожу и превращаются в самок, а самцы выгрызают в коже небольшие ходы и прячутся там. Во внешней среде зудни не размножаются и сохраняют подвижность не более двух недель.
201
Клещи вызывают воспаление кожи, которая утолщается, и на ней образуются струпья и роговые корки. Под корками скапливается гнойный эксудат. Волосы на этих участках выпадают. Клещи рода Sarcoptes
являются |
возбудителями |
саркоптороза у лошадей, мулов и ослов |
(S. equi), |
свиней (S. suis), |
овец (S. ovis), крупного рогатого скота |
(S. bovis), кроликов (6". cuniculi), собак (S. canis) и лисиц (S. vulpis). По морфологическим признакам эти виды клещей сходны между собой. При переходе на неспецифического хозяина зудни могут размножаться и вызывать кратковременное заболевание — псевдочесотку.
Клещи рода Notoeders — возбудители нотоэдроза кошек, собак, лисиц, крыс (N. cati) и кроликов (N. cuniculi). Эти клещи могут переходить и на человека.
Накожные клещи (сем. Psoroptidae, род Psoroptes Gerv.) паразитируют на эпидермальном слое кожи овец и других домашних животных. Это более крупные по сравнению с саркоптоидными клещами паукообразные. Длина их тела достигает 1 мм. Впиваясь в кожу хозяина с помощью хоботка, клещи сосут кровь, вызывая воспалительные процессы и выпадение шерсти. Сильное заселение может привести к истощению и даже гибели овец.
Развитие псороптидов проходит по фазам: яйцо, личинка, протонимфа, телеонимфа, имаго. Эти накожники адаптировались к паразитированию у овец (P. ovis), у крупного рогатого скота (P. bovis), у лошадей (P. equi) и у кроликов (P. cuniculi). На неспецифических хозяевах эти клещи не размножаются. Они постоянные паразиты животных; выпадая во внешнюю среду, они быстро гибнут. Самки откладывают яйца на поверхность кожи, прикрепляя их маточным секретом. Продолжительность жизни самок около 2 мес.
Клещи рода Chorioptes — кожееды, питаются отслоившимися клетками эпителия у лошадей, рогатого скота, кроликов. Самки откладывают яйца на волосы животных. Клещи рода Otodectes в морфологическом отношении сходны с клещами Chorioptes, но у Otodectes не развита последняя пара ног. Клещ О. cynotis является возбудителем ушной чесотки у собак, кошек и пушных зверей.
Клещи — регуляторы численности вредных беспозвоночных. Многие свободноживущие представители подотряда краснотелок (отр. Acariformes) являются хищниками и поэтому широко используются для борьбы с вредными беспозвоночными животными. Клещи из семейства Стигмеиды (Stigmaeidae) питаются клещами и мелкими насекомыми, в том числе бродяжками щитовок, паутинным клещом и красным плодовым клещом.
Интересен обычный хищный клещ Cheyletus eruditus Schrnk., который регулирует численность амбарных клещей в зернохранилищах. Довольно крупные клещи из сем. Краснотелки (Trombidiidae) окрашены в красный цвет. Их нимфы и взрослые клещи обычно покрыты многочисленными щетинками, которые придают им бархатистый вид. Среди краснотелок имеются виды, личинки которых паразитируют на насекомых, а нимфы и взрослые фазы питаются яйцами и личинками
202
этих насекомых. Так, Eutrombidium trigonum Herm. является врагом саранчовых, Allotrombium fuliginosum Негш. уничтожает яйца стеблевого мотылька и питается тлями и медяницами, a A. filiginosum Herm. уничтожает яйца колорадского жука.
Наиболее широко распространенный Hemisarcoptes malus Schim. (п/отр. Sarcoptiformes, сем. Hemisarcoptidae) питается яйцами и бродяжками щитовок. Этот вид клеща был интродуцирован в Канаду, и в некоторых районах он успешно регулирует размножение яблонной щитовки.
Среди представителей фитосейидов (сем. Phytoseiidae, п/отр. Mesostigmata) много мелких (0,2—0,6 мм) хищных клещей, которые питаются клещами — вредителями растений, особенно в садах, не подвергающихся частой обработке пестицидами. В нашу страну были интродуцированы: Metaseiulus occidentalis Nesb.; устойчивый к инсектоакарицидам и испытываемый на плодовых культурах); канадский клещ фитосейулюс (Phytoseiulus persimilis Ath.—Henr.) для борьбы с паутинными клещами в теплицах. Этого клеща успешно разводят в ряде хозяйств.
ФИЛОГЕНИЯ ХЕЛИЦЕРОВЫХ
Хелицеровые, несмотря на существенные различия в морфологии между отрядами, имеют много общих признаков: две пары ротовых конечностей, мальпигиевы сосуды, коксальные железы, четыре пары ходильных ног и т. д. Считается, что паукообразные произошли от водных членистоногих, относившихся к ракоскорпионам, которые в процессе эволюции постепенно перешли к жизни на суше.
Наиболее древнюю группу хелицеровых представляют водные хелицеровые с жаберным дыханием: мечехвосты и ракоскорпионы, из которых сохранились лишь несколько видов мечехвостов. На сушу, видимо, вышли представители ракоскорпионов. Выход на сушу и формирование современных отрядов происходили независимо. Вместе с тем у всех отрядов паукообразных происходили сходные эволюционные процессы морфогенеза в связи с приспособлением к жизни на суше: формирование непроницаемой кутикулы, смена жаберного дыхания на трахейное и легочное, образование мальпигиевых сосудов вместо почек, специализация ротовых аппаратов и т. д.
В настоящее время ученые не располагают доказательствами единого происхождения отрядов паукообразных, и поэтому этот класс можно считать объединяющим несколько самостоятельных эволюционных линий развития сухопутных хелицеровых. Филогенетические отношения современных таксонов отображены на рис. 114.
Среди первичноводных хелицеровых выделялись группы крупных хищных бентосных и бенто-пелагических форм с мощным головогрудным панцирем (мечехвосты, ракоскорпионы). Они характеризовались жаберным дыханием, наружным оплодотворением и развитием с метаморфозом. Более мелкие формы выходили на сушу, и у них формировалась система приспособлений кжизни в воздушной среде. Затем эко-
203
Рис. 114. Экологическая радиация хелицеровых:
1 — первичные водные предки хелицеровых; 2 — ископаемый водяной скорпион; 3 — сухопутные ночные хищники; 4 — норные хищники; 5 — пауки в паутинных трубках; 6 — фитобионты; 7 —дневные сухопутные хищники; 8 — мелкие геобионты; 9 — обитатели гниющих субстратов; 10 — эпибионты; 11 — геобионты (скважники); 12— эктопа-
разиты; 13 — эндопаразиты; 14 |
— аэропланктон; |
15 — амфибионты; 16— форезия эпи- |
бионтов на насекомых; 17 — |
эндозообионты; |
18 — кровососущие эктопаразиты; |
19 — вторичные гидробионты |
|
|
логическая радиация в освоении суши пошла в нескольких направлениях: освоение почвы (клещи), лесной подстилки и разлагающихся растений (паукообразные). Оторваться от почвы смогли клещи и пауки, заняв растительный ярус и перейдя вторично в воду. Клещи заняли все среды обитания, что привело к возникновению несвойственных для хелицеровых трофических групп: фитофаги, сапрофаги и паразиты.
ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ (Tracheata)
Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные членистоногие животные, к которым относятся многоножки и насекомые. Органы дыхания у них представлены трахеями, хотя есть представители, дышащие через покровы тела. Среди трахейных встречаются и вторичноводные виды, которые сохранили трахеи.
Тело трахейных подразделяется на голову и многочлениковое туловище (многоножки) или на голову, грудь и сегментированное брюшко
204
(насекомые). Конечности одноветвистые. На голове одна пара усиков. Кутикула непроницаема, что обусловлено появлением водонепроницаемого слоя — эпикутикулы, состоящей из воскоподобных веществ. У некоторых видов сохранилась полупроницаемая кутикула.
Для экономии влаги у трахейных функционируют мальпигиевы сосуды, имеющие морфофункциональное сходство с мальпигиевыми сосудами у паукообразных. Но это пример конвергентного сходства, так как у трахейных мальпигиевы сосуды имеют эктодермальное происхождение (у паукообразных они энтодермального происхождения).
Подтип Трахейнодышащие подразделяется на два надкласса: Многоножки (Myriapoda) и Шестиногие (Hexapoda). Ранее эти надклассы рассматривались как классы, но сейчас выяснилось, что каждый из них объединяет группу родственных, но одновременно филогенетически различных классов, характеризующихся существенными различиями в организации.
НАДКЛАСС МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA)
Кмногоножкам относится более 15 тыс. видов трахейнодышащих членистоногих, тело которых состоит из головы и туловища, разделенного на множество сегментов. Почти все сегменты туловища несут по 1 -2 пары ножек. Это самая древняя группа трахейных, которые произошли от древних примитивных групп ракообразных, перешедших к обитанию на суше. Многоножки были одними из первых сухопутных беспозвоночных: у них сохранились остатки кожно-мускульного мешка, гомономность сегментации туловищного отдела, производные целомоДуктов. Многоножки ведут скрытный образ жизни, прячась под камнями, в щелях, под корой пней, под листьями и т. п., предпочитая влажные места обитания. Развитие у многоножек в большинстве случаев происходит с метаморфозом. У многих многоножек и бессяжковых насекомых развитие происходит с изменениями, связанными с увеличением числа сегментов тела и члеников. Такое развитие получило название анаморфоз.
Кнадклассу Myriapoda относят четыре класса: класс Симфилы (Symphyla), класс Пауроподы (Pauropoda), класс Двупарноногие, или Кивсяки (Diplopoda) и класс Губоногие (Chilopoda).
Представители класса Симфилы (Symphyla) обитают в почве под растительными остатками. Это мелкие многоножки (рис. 115), длина тела которых составляет несколько миллиметров, питающиеся растительными остатками. Насчитывают около 150 видов симфил. Глаза у них отсутствуют. Туловище состоит из 15—22 сегментов, но ходильных ног всегда 12 пар. Оплодотворение сперматофорное.
Многоножки класса Пауроподы (Pauropoda) еще мельче — длина тела до 1,5 мм. Обитают они в лесной подстилке. Известно около 350 видов. Усики ветвистые. Глаза отсутствуют. Туловище состоит из 10 сегментов и имеет 9 пар ног. Дышат через покровы тела. Кровеносная система отсутствует. Развитие с анаморфозом (личинки выходят из
205
Рис. 115. Различные многоножки:
а — симфила Scolopendrella immaculata; б — пауропода Decapauropus cuenoti; в — Polydesmus complanatus; г — двойной сегмент многоножки Pheacobius; д — Pachymerium ferrugineum; е — мухоловка Scutigera; ж — костянка Lithobiusfoificatus\ з — Cupifer amphieuris; и — кивсяк Julus memorensis; к — сколопендра Scolopendra inermipes
яйца с тремя парами ног). Пауроподы питаются разжиженной в результате деятельности микроорганизмов растительной пищей, участвуя тем самым в почвообразовательном процессе.
КЛАСС ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (Dyplopoda)
Представители этого класса получили название двупарноногих, потому что каждый сегмент туловища несет по две пары ног. Это обусловлено попарным слиянием грудных сегментов и образованием сдвоенных сегментов. Известно около 12 тыс. видов диплопод, большинство из которых питаются растительными остатками, реже встречаются фитофаги.
Длина тела у кивсяков может достигать 10—20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища (см. рис. 115). На голове у них расположена пара усиков; ротовой аппарат состоит из пары мандибул и пластинки, представляющей собой, по-видимому, максиллы. Сверху ротовые части прикрыты верхней губой. По бокам головы расположены глаза, но некоторые формы глаз лишены. Число ног может достигать более 130 пар. На каждом сдвоенном сегменте имеются пахучие железы, секрет которых отпугивает врагов.
Нервная система представлена головным мозгом и удлиненной брюшной нервной цепочкой, которая в каждом сдвоенном сегменте имеет по два парных ганглия. Органы чувств развиты слабо.
Пищеварительная система имеет три пары слюнных желез мезодермального происхождения. Задняя кишка длинная и состоит из нескольких отделов, что связано с бродильными процессами, происходящими в кишечнике при питании растительными остатками.
Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное и многокамерное. Число камер соответствует числу сегментов. Каждая камера сердца открывается двумя парами отверстий — остий. Кровь из отходящих от сердца артерий попадает в лакуны миксоцеля.
Органы дыхания. На каждом сдвоенном сегменте находится по две пары стигм. Трахейная система примитивна: от каждой стигмы отходит изолированный от других пучок трахей.
Выделительная система в виде мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Функцию почек выполняет жировое тело.
Органы размножения. Кивсяки раздельнополы. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые пути самки. Развитие происходит с анаморфозом: личинка выходит с неполным числом сегментов [ уловища и с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Они напоминают личинок насекомых. По мере роста личинки линяют и увеличивают число сегментов и ног.
Из современных отрядов наиболее часто встречаются представители основного отряца кивсяков (Juliformia). В нашей стране обитает около 150 видов кивсяков. В лесной зоне обычен серый кивсяк (Rossiulus kessleri) п песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum), питающиеся растительными остатками и участвующие в почвообразовательных процессах. В лесных I юлосах степной зоны на 1 м2 почвы насчитывают до 200 особей кивсяков.
207