Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

мышцам и другим органам, вызывая ответную реакцию этих органов в соответствии с их функциями — сокращение мышц, секрецию желез и др.; 3) смешанные (чувствительно-двигательные) нервы слагаются из чувствительных и двигательных нервных волокон. Эта группа нервов наиболее многочисленна.

От спинного мозга отходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. Передние корешки образованы отростками двигательных, а задние — чувствительных нейронов. Эти корешки вскоре сливаются в единый спинномозговой нерв смешанного типа, который вновь разветвляется; исключение составляют миноги, у которых корешки спинномозговых нервов не сливаются.

Вегетативная, или автономная, нервная система осуществляет регуляцию работы внутренних органов животного — сокращение сердца, перистальтику кишечника, секрецию желез и др. Деятельность вегетативной нервной системы имеет некоторую степень автономности, но все же контролируется центральной нервной системой. Центры вегетативной нервной системы находятся в сером веществе головного и спинного мозга. Возбуждение по парным нервам вегетативной нервной системы проходит последовательно по двум нейронам. Тело одного нейрона находится в центральной нервной системе, а тело другого — за ее пределами в нервных узлах, расположенных по бокам позвоночника в полости тела и во внутренних органах. Нервный импульс из ЦНС поступает в нервный узел и далее — к иннервируемому органу. Таким образом, нервный импульс, получаемый органом через вегетативную систему, контролируется центральной нервной системой.

Органы чувств в связи с активной жизнью позвоночных обычно отличаются сложностью строения и функции. Глаза позвоночных имеют форму бокала или яблока, внутренняя полость которого заполнена студенистым стекловидным телом (рис. 189). Спереди расположен круглый или линзовидный хрусталик. Его форма у наземных позвоночных может меняться; это изменяет фокусное расстояние хрусталика и обусловливает аккомодацию глаза. У рыб аккомодация достигается путем перемещения хрусталика. Стенки глазного бокала состоят из трех слоев (оболочек). Наружная фиброзная оболочка образует

Рис. 189. Схема развития и строения глаза позвоночного животного:

а—г — последовательные стадии раз- вития глаза; 1 — промежуточный мозг; 2 — глазной бокал; 3 — ножка глазного бокала; 4 — пигментная оболочка; 5 — сетчатка; 6 — хруста- лик; 7—радужка;.?—склера;Р—ро- говица

299

•5

Рис. 190. Схема строения слухового аппарата позвоночных:

1 — овальный мешочек; 2—круглый мешочек; 3—передний полукружный канал; 4— горизонтальный полукружный канал; 5— задний полукружный канал; 6 — эндолимфатический проток

спереди прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка богата кровеносными сосудами и покрыта изнутри клетками, содержащими пигмент; этот пигмент служит для световой изоляции глаза. Внутренняя оболочка — сетчатка, клетки которой (палочки и колбочки) способны воспринимать световые и цветовые раздражения. Спереди глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, или радужку, в центре которой располагается зрачок. Органы слуха позвоночных животных и связанные с ними органы равновесия (рис. 190) имеют различное строение; оно будет рассмотрено при описании отдельных групп животных. В передней части головы расположена непарная (у круглоротых) или парная (у всех остальных позвоночных) обонятельная полость, открывающаяся наружу соответственно непарной или парными ноздрями. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями — хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта. В коже позвоночных имеются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и иных раздражений внешней среды. Имеются также рецепторы, воспринимающие раздражения внутренней среды.

Органы пищеварения имеют различное строение. Обычно пищеварительный тракт дифференцирован на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник и заканчивается клоакой или анальным отверстием. К органам пищеварения относятся также пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа и другие.

Органы дыхания. Круглоротые и рыбы, а также личинки земноводных дышат жабрами, взрослые же земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — легкими. В газообмене низших позвоночных большое значение имеет также кожное дыхание. Жабры водных позвоночных — пластинчатые выросты стенок жаберных щелей в виде тонких жаберных лепестков с богатой сетью кровеносных сосудов. Легкие позвоночных возникают в онтогенезе как парные выросты брюшной стороны глотки. У земноводных они имеют вид тонкостенных мешков со складчатыми стенками, у пресмыкающихся также мешкообразны, но внутри разделены многочисленными перегородками и складками, у птиц легкие имеют губчатое строение. У млекопитающих конечные разветвления бронхов оканчиваются в легких мельчайшими

300

Рис. 191. Схема кровообращения у различных позвоночных животных (венозная кровь обозначена черным цветом; смешанная — заштрихованная; артериальная — белая):

а — рыба; б — земноводное; в — млекопитающее; 1 — предсердие; 2 — желудочек;

.1 — брюшная аорта; 4 — спинная аорта; 5 — правое предсердие; 6 — левое предсердие; 7 — общий желудочек; 8 — правый желудочек; 9 — левый желудочек; 10 — легочная артерия; 11 — легочная вена

пузырьками — альвеолами. Стенки легких всех видов пронизаны сетью кровеносных капилляров. Воздух поступает к легким через ноздри в глотку, где начинается дыхательное горло — трахея, которая в грудной полости делится на два бронха, идущие к легким.

Кровеносная система замкнутая (рис. 191). Она состоит из сердца, артериальных сосудов, несущих кровь от сердца к различным органам, венозных сосудов, по которым кровь возвращается в сердце, и капилляров — мельчайших сосудов, соединяющих окончания разветвлений артерий и вен. Кровь позвоночных представляет собой бесцветную вязкую жидкость — плазму, в которой взвешены форменные элементы: эритроциты и лейкоциты. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, дышащих жабрами, один круг кровообращения: от сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется и освобождается от диоксида углерода, а затем разносится артериальными сосудами по всему телу, возвращаясь в сердце по системе венозных сосудов (рис. 192). Сердце у этих животных имеет две камеры — предсердие и желудочек.

У взрослых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в связи с переходом к легочному дыханию два круга кровообращения (см. рис. 192). Соответственно в сердце имеется два предсердия. Малый круг образован легочными артериями, несущими венозную кровь от сердца к легким, и легочными венами, возвращающими окисленную кровь в левое предсердие. По артериям большого круга кровообращения обогащенная кислородом кровь разносится от серд-

301

Рис. 192. Схема артериального кровообращения и изменений жаберных артерий у позвоночных (венозная кровь обозначена черным цве том; смешанная — серая, артериальная — белая):

а — рыба; б — двоякодышащие; в —личинка амфибии и хвостатые жаберные амфибии;

г— хвостатая амфибия; д — бесхвостая амфибия; е — крокодил; ж — птица; з — млекопитающее; 1 — первая пара жаберных артериальных дуг (у наземных — дуги аорты); 2 —

вторая пара жаберных артериальных дуг (у наземных — дуги аорты); 3 — третья пара жаберных артериальных дуг (у наземных недоразвивается); 4 — четвертая пара жаберных артериальных дуг (легочные артерии наземных); 5 — спинная аорта; 6 — брюшная аорта

ца по всему телу, где отдает кислород и растворенные в ней питательные вещества тканям и органам и насыщается диоксидом углерода и конечными продуктами метаболизма. В сердце (в правое предсердие) кровь возвращается по венозным сосудам. У всех позвоночных вены, несущие кровь от кишечника, входят в печень, где разветвляются в сложную систему капилляров, образуя воротную систему печени. Воротная система почек хорошо развита у рыб и слабо — у наземных позвоночных.

Сердце земноводных и большинства пресмыкающихся трехкамерное: оно имеет два предсердия и один желудочек. В желудочке происходит частичное смешение венозной крови, поступающей из правого предсердия, с артериальной кровью, поступающей из левого предсердия. У птиц и млекопитающих сердце состоит из четырех камер — двух

302

предсердий и двух желудочков. Этим устраняется смешение венозной и артериальной крови.

Органы выделения — почки. Строение почек и протекающие в них процессы различаются у представителей разных групп животных и изменяются в процессе онтогенеза (рис. 193). У зародышей рыб и земноводных сначала закладываются головные почки, имеющие характер метанефридиев. Они образованы канальцами, которые одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, открываются в полость тела, а другим — в общий выводной проток. Вблизи воронки стенки канальца имеют утолщение, в котором кровеносные капилляры образуют сосудистый клубочек. Через воронки канальцев головных почек из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными м ней конечными продуктами азотистого обмена. Часть же влаги и удаляемых из организма веществ фильтруется через стенки канальцев из крови сосудистого клубочка.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки сменяются туловищными почками. Последние располагаются поза- ди головных, которые постепенно атрофируются. Туловищные почки имеют более сложное строение, чем головные. В них излишняя для организма вода и конечные продукты обмена выделяются из крови в особые тонкие сосуды, которые впадают в полость боуменовых кап-

Рис. 193. Схема строения мочеполовых органов позвоночных:

а — зародыш низшего позвоночного; б — самка низшего позвоночного; в — самец низшего позвоночного; г — зародыш высшего позвоночного; д — самка высшего позвоночного; е — самец высшего позвоночного; 7 — головная почка; 2 — туловищная почка; 3 — тазовая почка; 4 — проток эмбриональной почки; 5 — мюллеров канал, служащий у самок яйцеводом; 6— вольфов канал, являющийся у низших позвоночных обоего пола мочеточником, а у самцов также и семяпроводом, у самцов высших позвоночных — только семяпроводом; 7— матка; .У — мочеточник тазовых почек; 9 — мочевой пузырь; 10 — клоака; И — мочеполовой синус; 12— задняя кишка; 13 — половая железа; 14— кишка

303

сул, откуда жидкость стекает по коротким протокам в выводной канал почки.

В процессе развития зародышей рыб и земноводных меняются также и выводные протоки почек. Эмбриональные выводные протоки головных почек расщепляются вдоль на два канала — мюллеров и вольфов. Вольфов канал становится мочеточником первичной почки, тогда как мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет функцию яйцевода. У самцов вольфов канал выполняет функцию семяпровода.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе эмбриогенеза туловищные почки заменяются тазовыми почками более сложного строения (в частности, с более сложным фильтрационным аппаратом), лежащими в полости таза. Мочеточники тазовых почек представляют собой новообразование.

Органы размножения. Почти все позвоночные животные раздельнополы. Число гермафродитных видов очень невелико. Половые железы — семенники у самцов и яичники у самок—обычно парные. У круглоротых половые клетки из половых желез попадают в полость тела, откуда через особые поры, расположенные около мочевого отверстия, выводятся наружу. У других позвоночных для выведения наружу половых продуктов развиваются специальные протоки. Нередко они дифференцированы на ряд отделов.

На основе различий в образе жизни, особенностях строения, характере размножения и развития зародышей, а также путей эволюции позвоночных разделяют на две группы — Anamnia и Amniota.

Группа Anamnia. К этой группе принадлежат круглоротые, рыбы

иземноводные, т. е. животные, проводящие всю жизнь или личиночную стадию в воде. Анамнии — низшие первичноводные позвоночные животные, зародыши которых лишены зародышевых оболочек — амниона и аллантоиса. Животные, относящиеся к этой группе, имеют слизистую кожу, проницаемую как для воды, так и для различных газов и веществ. Пожизненно или на ранних стадиях развития у них сохраняется метамерия мышц. Их личинки, а иногда

ивзрослые особи на протяжении всей жизни дышат жабрами. Органами выделения у взрослых особей служат туловищные (мезонефрические) почки; конечными продуктами обмена являются аммиак или мочевина.

Уподавляющего большинства видов этой группы наблюдается наружное оплодотворение в водной среде. Яйца мелкие, покрытые студенистой оболочкой, с небольшим запасом питательных веществ. Развитие зародыша протекает в водной среде без образования специальных зародышевых оболочек. Развитие с метаморфозом.

Группа Amniota включает высших наземных позвоночных животных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Для эмбрионального развития высших позвоночных характерно возникновение особых зародышевых оболочек. В яйце в период развития образуются оболочки — амнион, окружающий зародыш, и ал-

304