Файл: Блохин и Александров Зоология.pdf

(непрямого деления), позволяющего сохранять преемственность в ряду Клеточных поколений. Ядра простейших, которым свойствен половой процесс, делятся путем мейоза, или редукционного деления.

Размножаются простейшие бесполым и половым путями. Бесполое размножение происходит путем деления клетки на две или множество клеток. Половой процесс заключается в образовании половых клеток — гамет (женских — макрогамет и мужских — микрогамет) и их слияния. В результате образовавшаяся зигота дает начало новому дочернему оргииизму. У инфузорий половой процесс происходит путем конъюга- ции — слияния генеративных ядер двух особей, а не половых клеток.

. Жизнь одноклеточных животных представлена рядом стадий, которые чередуются с определенной закономерностью. Период жизни ор- ганизма между двумя одинаковыми стадиями называется жизненным циклом данного вида. Обычно жизненный цикл начинается со стадии зиготы (соответствует оплодотворенной яйцеклетке многоклеточных Животных), затем следуют стадия бесполого размножения делением, стадия образования половых клеток-гамет, которые, сливаясь попар- но, дают новую зиготу. При бесполом размножении жизненный цикл

— это период от деления до деления; только при половом размножении жизненный цикл — это период от зиготы до зиготы.

Важнейшая биологическая особенность одноклеточных — образопание цист, или инцистирование. Для сохранения жизнеспособности в неблагоприятных для организма условиях животные округляются, те- Бяи воду, образуют плотную оболочку и переходят в состояние покоя, t таком состоянии простейшие могут длительный период сохранять жизнеспособность, пассивно перемещаться на большие расстояния с воздушными массами, водой и т. п., а в благоприятных условиях вновь

перейти к активному образу жизни.

Одноклеточные животные приспособлены к обитанию в разнооб- разных средах, но для этих животных, как правило, необходимо нали- чие воды: морские и пресные водоемы, влажные почвы; есть однокле- точные, перешедшие к паразитическому образу жизни в растениях, животных и человеке.

Подцарство Protozoa делят на семь типов, из которых наибольший интерес представляют следующие: Саркомастигофоры (Sarcomastigo- phora), Апикомплексы (Apicomplexa), Миксоспоридии (Myxozoa), Микроспоридии (Microspora) и Инфузории (Ciliophora).

ТИП САРКОМАСТИГОФОРЫ (Sarcomastigophora)

К саркомастигофорам относят свободноживущих или паразитических одноклеточных животных, которые передвигаются с помощью осо- бых временных выростов цитоплазмы (псевдоподий) или бичевидных выростов (жгутиков). Некоторые одноклеточные могут перемещаться как с помощью псевдоподий, так и с помощью жгутиков. Большинству

27

видов одноклеточных свойственно только бесполое размножение. Для некоторых простейших свойствен половой процесс путем копуляции.

Тип Sarcomastigophora представлен двумя подтипами: Жгутиконосцы (Mastigophora) и Саркодовые (Sarcodina).

Жгутиконосцы, видимо, стоят ближе к предковым группам простейших. Они разнообразнее по типам питания, органелл движения, типам оболочек клеток и т. п. О первичности жгутиковых форм свидетельствует и то, что саркодовые, которые размножаются половым путем, проходят жгутиковую стадию гамет. Среди жгутиконосцев есть переходные формы между одноклеточными растительными и животными организмами.

ПОДТИП ЖГУТИКОНОСЦЫ (Mastigophora)

Жгутиконосцы обитают в морских и пресных водах, в почве и в организме растений и животных; среди них есть опасные паразиты животных и человека. Насчитывают более 8 тыс. видов жгутиконосцев. Растительные и животные жгутиконосцы являются важным звеном в пищевых цепях водных экосистем. Некоторые жгутиконосцы находятся в симбиотических отношениях с различными животными.

Представители жгутиконосцев характеризуются наличием особых органелл — жгутиков, которые служат для передвижения; число жгутиков колеблется от 1,2,4,8 до нескольких тысяч. При этом жгутики имеются постоянно в течение большей части жизненного цикла. У некоторых видов жгутиконосцев помимо жгутиков могут иметься временные или постоянные ложноножки — псевдоподии; этот признак сближает их с представителями подтипа Саркодовые.

Размеры и форма тела жгутиконосцев разнообразны. Они покрыты довольно плотной и сложной по строению оболочкой — пелликулой, что позволяет им сохранять более или менее постоянную форму. Цитоплазма делится на два слоя: эктоплазму и эндоплазму. У видов, способных образовывать псевдоподии, тело покрыто тонкой и эластичной мембраной. У растительных жгутиконосцев оболочка может состоять из клетчатки; у некоторых видов образуется панцирь разнообразной формы, нередко несущий отростки.

От переднего полюса тела отходят жгутики; если жгутиков много (несколько тысяч), то они могут покрывать все тело простейшего. У некоторых жгутиконосцев жгутик тянется вдоль тела, соединяясь с ним с помощью тонкой цитоплазматической мембраны — ундулирующей мембраны. Эта мембрана обеспечивает поступательное движение простейшего в вязкой среде, которое как бы ввинчивается в эту среду. Нижняя часть жгутика, погруженная в эктоплазму, называется базальным тельцем или кинетосомой.

Размножаются жгутиконосцы путем продольного деления клетки на две дочерние; у некоторых представителей существует половой процесс с образованием гамет и последующей их копуляцией.

28

Среди жгутиконосцев есть автотрофы, которые способны к фото- синтезу, гетеротрофы, характеризующиеся животным типом питания, И, наконец, миксотрофы, сочетающие растительный и животный спо- собы питания. Гетеротрофным жгутиконосцам свойственно либо го- лозойное (анимальное) питание путем заглатывания частиц органиче- ской пищи, либо сапрофитное — за счет всасывания жидкой органиче- ской пищи всей поверхностью тела.

Жгутики служат не только для движения, но и помогают захваты- вать пищевые частицы. В результате движения жгутика в воде возника- ет водоворот, увлекающий мелкие пищевые частицы к основанию жгу- тика, где у некоторых видов находится клеточный рот, ведущий в глот- ку. У видов, не имеющих клеточного рта, у основания жгутика есть участок липкой цитоплазмы, не покрытый пелликулой, через которую пища попадает в организм одноклеточного. Поступившая в цитоплаз- му пища заключается в образовавшиеся пищеварительные вакуоли. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела простейшего во внешнюю среду в любом участке клетки.

КЛАСС РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (Phytomastigophorea)

Для представителей этого класса характерен автотрофный или миксотрофный типы питания, реже среди растительных жгутиконосцев встречаются виды с гетеротрофным типом питания. Обитают эти жгутиконосцы в соленой и пресной воде. У них имеются хроматофоры, содержащие хлорофилл, а многие имеют светочувствительный глазок — стигму, позволяющий выбирать наиболее освещенные участки водоема для оптимизации процессов фотосинтеза. У пресноводных форм имеется сократительная вакуоль. Встречаются колониальные формы. Колонии образуются при неполном делении, в результате которого не полностью отделившиеся друг от друга особи остаются связанными друг с другом. Колонии могут различаться по форме (шаровидные, древовидные) и по характеру развития (монотомические и палинтомические колонии).

При монотомическом развитии после бесполого размножения путем деления дочерние клетки растут и снова периодически делятся, тем са- мым увеличивая число особей в колонии, которая в свою очередь перио- дически делится пополам. При палингомическом развитии все клетки колонии или только их часть последовательно делятся, но без стадий рос- та и увеличения их объема, в результате чего образуется сразу несколько молодых колоний. Материнская колония затем распадается на дочерние, число которых соответствует числу клеток старой материнской колонии.

Половой процесс распространен преимущественно у растительных форм, имеющих палинтомический тип колоний. Наиболее сходен с половым процессом многоклеточных половой процесс у колоний Volvox (рис. 10). В колонии только немногие клетки дают начало мужским (микрогаметы) и женским (макрогаметы) гаметам. Среди вольвоксовых встречаются раздельнополые виды, в колонии которых обра-

29

г

Рис. 10. Растительные жгутиконосцы:

а — жгутиконосец Masligamoeba aspera (по Шульце); 1 — жгутик; 2 — ядро; 3 — эндоплазма; 4 — сократительная вакуоль; 5 — эктоплазма; 6 — псевдоподии; б — эвглена зеленая (Euglena viridis) (по Дофлейну); 1 — жгутик; 2 — резервуар сократительной вакуоли; 3 — сократительная вакуоль; 4—хроматофоры; 5— ядро; 6— зерна парамила; 7— глазок; в — вольвокс (Volvoxglobator), участок колонии с половыми клетками (по Кону); г — Volvox aureus — образование дочерних колоний (по Клейну); 1 — макрогаметы; 2— микрогаметы; 3 — дочерние колонии

зуются или только мужские, или только женские гаметы, и гермафродитные виды, в колонии которых одновременно развиваются и мужские, и женские гаметы. Макрогаметы неподвижны. Микрогаметы отыскивают их и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) дает начало новой колонии путем последовательных палинтомических делений.

К растительным жгутиконосцам относятся: хризомонады, панцирные жгутиконосцы, эвгленовые и вольвоксовые (рис. 10). Растительные свободноживущие морские и пресноводные жгутиконосцы входят в состав планктона, среди них имеются симбионты коралловых полипов и паразитические виды. Пресноводные окрашенные жгутиконосцы при массовом размножении вместе с микроскопическими водорослями могут вызывать «цветение» воды в пресных водоемах, вследствие чего иногда возникают ночные заморы рыбы.

30