ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 24.04.2024
Просмотров: 984
Скачиваний: 11
Миксоспоридий делят на два класса: клас'с Собственно миксоспоридии (Myxosporea) и класс Актиноспоридии (Actinosporea). Актиноспорндни паразитируют в малощетинковых червях и характеризуются некоторыми особенностями строения спор.
Миксоспоридии паразитируют преимущественно в коже рыб (тканевые паразиты); в результате у рыб образуются желваки-опухоли. В этих опухолях находятся взрослые многоядерные плазмодии миксоспоридий. Размеры паразитов колеблются от микрометров до двух сантиметров.
Ядра плазмодиев делятся на вегетативные и генеративные (ядерный дуализм). Вегетативные ядра регулируют обменные процессы в организме паразита, генеративные ядра участвуют в образовании спор, формирование которых происходит внутри плазмодия. Вокруг каждого генеративного ядра образуется обособленная генеративная клетка. В этой клетке ядро неоднократно делится и образуется панспоробласт. Внутри панспоробласта формируются две споры.
Споры миксоспоридий разнообразны по форме, но всегда являются многоклеточными образованиями с полярными капсулами. Так, спора миксоспоридия Myxobolus (возбудителя шишечной болезни у рыбы-уса- ча) формируется из шести клеток, что подтверждается наличием шести ядер (рис. 24). Две клетки образуют две створки споры, две другие — капсулы с полярной нитью и две оставшиеся — амебоидный зародыш.
Из больной рыбы споры попадают в воду, где заглатываются другой рыбой. В кишечнике рыбы полярные капсулы выбрасываются и нити вонзаются в стенку кишки. Створки споры раскрываются и амебоидный двуядерный зародыш проникает через эпителий кишки в кровь. По кровяному руслу зародыши попадают под кожу или в другие ткани и органы рыбы. Сначала два ядра в зародыше сливаются и зародыш ста-
Рис. 24. Слизистые споровики:
а — рыба, пораженная споровиками; б — споры; 1 — спора с неразряженной капсулой; 2 — вид споры сбоку; 3 — спора с разряженной капсулой; 4 — ядро амебоидного зародыша; 5 — ядра клеток — образовательниц полярных капсул; 6 — стрекательная нить; 7 — ядра створок споры; 8 — амебоидный зародыш
48
I .<• |
с. Лишенный цикл миксоспоридиев |
||
I |
|
Мухогоа: |
|
|
зародыш с диплоидным |
||
|
|
|
', I - образование многоядерно- |
М |
|
|
мидия с вегетативными и генера- |
Мцнимм ядрами; 4 — формирование Н1><|' и н'неративных клеток; 5 — мейоз
• •I ишании спор; 6— сформироpjnii mi . пора с двуядерным амебоидным
mi". |
7 — образование диплоид- |
ли! |
pit и зародыше; 8 — выстрелива- |
• 1|н к.цельных нитей из споры при |
liimiii. шродыша в теле рыбы
пицц и я диплоидным. Затем яд- |1й п ин гея и зародыш превраща-
•и и и многоядерный плазмодий
•ниерным дуализмом. После
•пни н плазмодии образуются I норм (рис. 25).
Миксоспоридии вызывают Мйеюиую гибель многих рыб, при уплотненных по-
• ги и и прудовых хозяйствах.
I .той ущерб наносит форели миксоспоридия Myxosoma cerebralis, цирк к .пощая скелет рыбы. У заболевших мальков искривляется позво-
шик и нарушается координация движений.
ТИП МИКРОСПОРИДИИ (Microspore)
11 шестно около 800 видов микроспоридий, которые являются внут- ри) неточными паразитами насекомых и других беспозвоночных житии м х; очень немногие виды паразитируют у позвоночных животных. »I о I >дн и из самых мелких простейших организмов, размеры их составнни и 4 -6 мкм.
/К и шенный цикл микроспоридий также заканчивается образова- нием спор, но эти споры имеют иное строение, чем у споровиков и ми* 11«споридий. У микроспоридий спора является одноклеточным об- |ш нжлнием, в котором имеется одно-два ядра и одна ввернутая поляр- II.IH нить (рис. 26). У микроспоридий отсутствует половой процесс. Они ри 1множаются бесполым путем, образуя цепочки клеток внутри пора- *I иной клетки хозяина.
N111 кроспоридия Nosema apis наносит серьезный ущерб пчеловодче- I MI м хозяйствам. Пчелы заражаются, заглатывая с кормом споры плаз- мшши. В кишечнике пчелы споры разбухают и выстреливают свои поиирные нити, которые вонзаются в стенку кишки насекомого. Из спо-
1407 49
|
ры по каналу нити зародыш проникает |
|
внутрь кишечной клетки. В ней паразит |
|
размножается бесполым путем, образуя |
|
цепочки клеток. Из этих клеток затем |
|
формируются одноклеточные споры с по- |
|
лярной нитью. После разрушения пора- |
|
женной клетки споры попадают в просвет |
|
кишки и с каловыми массами выводятся |
|
наружу Больные нозематозом пчелы и |
|
период зимовки пачкают соты калом, од- |
|
новременно загрязняя их спорами. При |
|
поедании пчелами загрязненного спора- |
|
ми меда происходит повторное зараже- |
|
ние этих насекомых. При нозематозе на- |
Рис. 26. Спора микроспоридии: |
блюдают большой отход пчел и гибель се- |
мей. |
|
1 — ядро; 2 — заряженная нить |
Nosema bombycis патогенна для гусени i \ |
|
|
|
тутового шелкопряда, вызывая заболева- |
ние пебрину и тем самым нанося значительный ущерб шелководству Есть микроспоридии, которые, являясь паразитами вредных насе-
комых, используются в биологической борьбе с вредителями.
ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ (Ciliophora)
Инфузории отличаются наиболее сложной организацией среди одноклеточных животных. Их тело покрьгго пелликулой, которая позволяет им иметь относительно постоянную форму Под пелликулой расположена эктоплазма, в которой находятся многие органеллы, в том числе базальные тельца ресничек (рис. 27); сократительные волоконца — мионемы; защитные органеллы — трихоцисты. При раздражении инфузории выбрасывают из трихоцист множество упругих нитей, которые поражают врага, парализуя его.
Известно более 7,5 тыс. видов инфузорий, населяющих моря и пресные водоемы и входящих в состав планктона, бентоса и детрита; некоторые вицы обитают в почве. Среди инфузорий много хищных и паразитических форм, в кишечнике жвачных животных обитают симбиотические формы. Органеллами движения инфузорий служат многочисленные реснички. При этом подавляющее большинство этих животных облапает ресничками в течение всей жизни. Реснички инфузорий по своему строению сходны со жгутиками. Ресничный аппарат весьма разнообразен. Особенно сложный ресничный аппарат расположен около рта.
Вторым отличительным признаком представителей этого типа является присутствие в их теле двух ядер (ядерный дуализм): крупного вегетативного ядра (макронуклеуса) и значительно более мелкого генеративного ядра (микронуклеуса).
50
Рис. 27. Инфузории:
4 I ус|х-лька; б — трубач; в — брюхоресничная инфузория, ползающая с помощью утолщенных щетинок; г — хищные инфузории колепсы, напавшие на другую инфузорию; I нгрздний конец; 2 — пищеварительные вакуоли; 3 — микронуклеус; 4 — реснички; I к «с точная глотка; 6 — удаленная через порошицу непереваренная пища; 7— сокра-
• ик'/ила» вакуоль; 8—макронуклеус; 9—трихоцисты; 10—приводящие каналы сокра1ИИ И1.НОЙ вакуоли
МI югие инфузории обладают сложной системой пищеварения. Рас- моможепный в углублении тела (перистоме) рот, или цитостом, окру- •гн длинными ресничками, с помощью которых пищевые частички и 1Я1 пииются в него. Часто рот ведет в глотку, погруженную в эндоплазму И )i 1доплазме пищевые частицы окружаются пузырьками, содержа- 11|ими пищеварительные ферменты, в результате образуются пищева- рительные вакуоли. В пищеварительных вакуолях создается кислая аре да. На последующих этапах переваривания пищи среда становится ни*ночной, что аналогично процессам пищеварения у высших живот- ных Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела инфузории н определенном месте через порошицу. Есть виды хищных инфу- *»|>И й, вооруженных ротовым хоботком, с помощью которого они промныиают покровы своей жертвы.
Большинство инфузорий питаются бактериями, немногие поедают одноклеточные водоросли, и среди них встречаются даже монофито- ||ш1 и. Хищные инфузории порой охотятся на жертв, которые по разме- рим больше хищниц; это, например, инфузория-туфелька. Жертву они поражают хоботком и высасывают ее содержимое. Свободноживущие инфузории являются важным звеном в пищевых цепях экосистем.
51
У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли, выполняющие функции осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли усложнены несколькими приводящими каналами. В этих каналах накапливается избыток жидкости, которая затем выбрасывается в основной резервуар; из него жидкость выталкивается за пределы тела одноклеточного.
Инфузории размножаются бесполым путем, делясь надвое, но в поперечном направлении. При этом ядро делится с помощью митоза. Половой процесс в виде конъюгации не приводит к увеличению числа особей. При конъюгации две размножающиеся особи соединяются попарно. Перед соединением в каждой особи разрушаются макронуклеусы, а микронуклеусы делятся мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра. Из них три также разрушаются, а четвертое митотически делится на два ядра. Одно из этих ядер остается в клетке, а второе мигрирует в другую особь. После такого обмена ядрами оставшееся в клетке стационарное ядро сливается с ядром-мигрантом. В результате образуется диплоидное ядро. Затем конъюгирующие особи расходятся.
У каждой особи после расхождения из диплоидного ядра формируется макронуклеус и микронуклеус. Таким образом, в результате конъюгации в каждой особи изменяется генотип.
При классификации инфузорий в качестве диагностических признаков используют особенности строения ротового аппарата или структуру ресничного аппарата. Последний подход преобладает. Инфузорий делят на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria).
Класс Ресничные инфузории наиболее многочисленный. Представители этого класса покрыты ресничками на протяжении всех стадий жизненного цикла. Среди представителей подкласса Равноресничные инфузории (Holotricha), характеризующихся равномерным расположением на теле ресничек равной длины, много свободноживущих (например, инфузория-туфелька, Paramecium caudatum), хищных, питающихся своими собратьями, и паразитических форм. Среди последних следует отметить инфузорию балантидий (Balantidium coli), которая встречается в кишечнике свиней и человека. Эта инфузория питается в основном содержимым кишечника, но может разрушать слизистую кишечника, вызывая заболевание — балантидиоз. Заражение происходит при потреблении загрязненного цистами балантидия пищи и воды.
В природных водоемах и в прудовых хозяйствах, занимающихся разведением рыб, большой вред наносят паразитические инфузории. Например, равноресничная инфузории Ichthyophthirius внедряется в кожу рыб и начинает питаться клетками хозяина. В результате на теле рыбы образуются многочисленные язвочки. Заболевание может привести к гибели рыб, особенно молоди карпа. На жабрах и коже часто паразитируют инфузории из рода Trichodina, причиняя молоди рыб существенный вред.
У большинства кругоресничных инфузорий (подкласс Кругоресничные инфузории — Peritricha) реснички располагаются левоспи-
52
Рис. 28. Сидячие инфузории сувойки:
l,J — деление сувойки; 3 — плавающая, отделив-
|||»игн от материнского организма клетка-бро- ДКМхл; 4— половой процесс
риш.но только вокруг предротовой во- ронки. Многие формы ведут прикреп- ленный образ жизни. Так, Сувойки (Vortfcella, отр. Peritrichida) имеют винный сократимый стебелек, с по- мощью которого они прикрепляются к суОс грату. Среди них есть и колониаль- ные формы (рис. 28).
У спиральноресничных инфузорий (подкласс Спиральноресничные инфу-
зории — Spirotricha) полоса ресничек, ведущих ко рту, закручена впра- ии Среди этих одноклеточных особое место принадлежит инфузоримм, живущим в рубце жвачных животных (отр. Entodiniomorpha). Их Т»ло одето в прочный панцирь с многочисленными отростками (рис. 29), поэтому их называют панцирными инфузориями. Питаются они бактериями рубца и способствуют расщеплению клетчатки кор- ми, взаимодействуя сложным образом с целлюлозорасщепляющими Оик гериями. Эти полезные симбионты не только участвуют в перева- риипнии пищи, но и сами служат источником питания для жвачных «и потных.
11ростейшие из класса Сосущие инфузории (Suctoria) лишены ресни- чек I in большей части жизненного цикла, и лишь на ранних этапах раз- пи гии дочерняя клетка — бродяжка имеет реснички. У них нет рта и околоротовой воронки. Эти инфузо- рии с шаровидным телом, на котором иидиально расположены щупальца {рис. 30). Щупальца служат для при- крепления к субстрату и, кроме того, нплнются ловчим аппаратом. Поймав мелких инфузорий с помощью липкого секрета, суктории как бы перекачива- ют содержимое жертвы в свое тело.
При бесполом размножении от ма- (ерииской клетки суктории отпочкопымнется дочерняя особь — бродяжка,
Ги< 24. Инфузория из желудка жвачного млекопитающего:
I перепонки, загоняющие пищу в рот; 2— клеfO'llinit глотка; 3 — реснички; 4 — сократительные никуоли
53
Рис. 30. Сосущая инфузория Sphaerophrya, высасывающая щупальцами содержимое нескольких ресничных инфузорий
покрытая ресничками. В последующем она теряет ресничный аппарат и превращается в сукторию с щупальцами.
Следует отметить важную роль некоторых мелких видов инфузорий, жгутиконосцев и амеб в жизни почвы. Бактерии, в том числе азотфиксирующие, служат основной пшцей для простейших. Однако они не только поедают бактерий, но и способствуют их раз-
множению, выделяя в почву вещества, стимулирующие этот процесс. Простейшие способствуют повышению плодородия почвы, активно участвуют в процессах биологической очистки водоемов.
Имеется опыт искусственного разведения паразитических простейших для борьбы с вредными насекомыми.
ФИЛОГЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАДИАЦИЯ ПРОСТЕЙШИХ
Мир живых существ делят на два надцарства: Безъядерные, или Прокариоты (Procaryota), и Ядерные, или Эукариоты (Eucaryota).
Клетки прокариот в отличие от клеток эукариот не имеют оформленного ядра. Эукариот обычно делят на три царства: Растения (Vegetabilia, или Plantae), Грибы (Mycetalia, или Fungi) и Животные (Animalia, или Zoa). Большинство растительных организмов — автотрофы, самостоятельно синтезирующие органические вещества в процессе фотосинтеза. Грибы, хотя и относятся к гетеротрофным организмам, но питаются растворенными органическими веществами. Животные являются гетеротрофами, существующими за счет потребления других организмов или их остатков. Но различия по типам питания между этими царствами относительны, так как имеется множество переходных форм, особенно среди низших представителей.
Простейших (Protozoa) относят к примитивным одноклеточным эукариотам. Признано, что эукариоты берут начало от прокариот. Косвенным свидетельством их единства служит сходство процессов синтеза белка в клетке. Безъядерные организмы были одними из первых на нашей планете, часть из них способна существовать даже в бескислородной среде.
Среди эукариотических животных клеточный уровень организации рассматривают как более примитивный. Это позволяет полагать, что простейшие на Земле появились первыми и послужили началом более слож-
54