Файл: наставления по ботанике.pdf

60

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Растение – совокупность взаимосвязанных органов, по которым перемещаются разнообразные вещества. В процессе эволюции, как следствие приспособления к жизни на суше в двух средах (воздушной и почвенной),

дифференцировались проводящие ткани в двух направлениях транспортировки:

Восходящий ток (транспирационный) – транспорт веществ от корней к листьям по трахеальным элементам ксилемы.

Нисходящий ток (ассимиляционный) – транспорт веществ от листьев к корням по ситовидным элементам флоэмы.

Различают транспорт дальний (осевой) и ближний (радиальный).

Проводящие ткани – сложные ткани, т.к. состоят из функционально разнородных элементов. Ксилема и флоэма располагаются рядом, т.к.

образуются из единой меристемы.

По происхождению проводящие ткани делятся на:

Первичные (ксилема, флоэма)– локализуются в листьях, молодых побегах и корнях. Образуются из клеток прокамбия.

Вторичные (древесина, луб)– локализуются в более зрелых органах.

Образуются из клеток камбия.

КСИЛЕМА (ДРЕВЕСИНА) – сложная проводящая ткань, по которой осуществляется передвижение воды и минеральных веществ от корней к листьям.

В состав ксилемы входят элементы, которые осуществляют:

1.Проведение веществ – трахеальные элементы

2.Хранение и запас питательных веществ – древесная паренхима

3.Опорные функции – механические элементы (либриформ)

Таким образом, ксилема представляет собой сложный комплекс.

Дальний транспорт осуществляется по трахеальным элементам ксилемы,

аближний транспорт по паренхимным элементам.

1.Трахеальные элементы – представлены трахеями и трахеидами. Они непосредственно осуществляют передвижение воды и минеральных веществ.

61

Трахеи (Сосуды)– это полые трубки длиной до нескольких метров и диаметром от 0,1 до 0,7 мм. Формируются из многих живых клеток,

располагающихся друг над другом. В результате наложения вторичной стенки протопласты разрушаются, поперечные стенки соприкасаемых клеток под влиянием ферментов растворяются, таким образом возникают перфорации, по которым осуществляется ток воды. Вторичная стенка сосудов лигнифицируется

(что подтверждается качественной реакцией с флороглюцином в присутствии серной кислоты) - это придает дополнительную прочность, но ограничивает рост органа в длину. Время функционирования сосудов – 1-2 года.

Трахеиды – отдельные прозенхимные, мертвые клетки, со скошенными концами. Вторичная оболочка накладывается на первичную в виде колец,

спиралей и т.д. Поры только окаймленные. Длина клеток до 4 мм, а ширина доли мм. Протопласт отмирает и полость заполняется водой. Движение воды осуществляется через окаймленные поры, потому медленно. Трахеиды – наиболее древний тип проводящих элементов. У голосеменных растений именно трахеиды снабжают органы водой. У покрытосеменных растений они также могут присутствовать, но основную роль в минерально-водном питании выполняют трахеи.

2. Древесная паренхима – осуществляет хранение и запас питательных веществ. Примыкает к сосудам и представляет собой живые,

тонкостенные, паренхимные клетки основной ткани. Во вторичной ксилеме

(древесине) образуют сердцевинные лучи для ближнего транспорта веществ.

3. Механические элементы (либриформ) – выполняют опорную функцию и представляют собой волокна склеренхимы.

ФЛОЭМА (ЛУБ)– сложная проводящая ткань, по которой осуществляется нисходящий транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования или отложения в запас (конусы нарастания, подземные органы,

зрелые плоды и семена).

В состав флоэмы входят элементы, которые осуществляют:

1.Проведение веществ – ситовидные элементы.

2.Хранение и запас питательных веществ – лубяная паренхима.

62

3.Опорные функции – механические элементы (лубяные волокна).

Ситовидные элементы: Ситовидные трубки с клетками-спутницами – состоят из отдельных члеников (клеток). Живые клетки, с целлюлозными стенками. На поперечных перегородках клеток имеются перфорации – ситовидные пластинки; в цитоплазме присутствуют мелкие ядра и другие органеллы. Каллоза – мозолистое вещество, которое затягивает осенью ситовидные пластинки, а весной происходит ее растворение. У липы 3-4 года действует ситовидная трубка, у винограда и пихты 2 года; у большинства растений 1 вегетационный период. Клетки-спутницы возникают в период формирования ситовидной трубки благодаря продольному меристематическому делению. Клетки-спутницы живые, тонкостенные, хорошо выражено ядро,

цитоплазма и вакуоль. Клетки-спутницы вырабатывают необходимые растению ферменты.

Сильно развиты ситовидные трубки в стебле тыквы, виноградной лозы;

слабо развиты в стебле льна и картофеля.

1.Лубяная паренхима – представлена живыми паренхимными клетками; осуществляет хранение и запас питательных веществ, примыкая к ситовидным трубкам.

2.Механические элементы (лубяные волокна) – выполняют опорную функцию и представляют собой волокна склеренхимы. Вторичная клеточная стенка целлюлозная или слегка одревесневшая, клетки сохраняют протопласт.

Вопросы для самопроверки:

1.Определение уголковой колленхимы.

2.Один из отличительных признаков механических тканей колленхимы и склеренхимы – разница в химической природе утолщений. Расскажите об этом.

3.Классификация волокон по топографическому признаку.

4.Отличия первичных и вторичных волокон.

5.Строение и типы клеток склереид.

6.Структура комплекса ксилемы.

7.Структура комплекса флоэмы.

8.Отличия трахеид от трахей.

63

9.Отличия ситовидных клеток от ситовидных трубок с клетками – спутницами.

10.Формирование и роль сердцевинных и радиальных лучей.

Литература:

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. – С. Пб., 2001. – С. 81 - 92.

Галкин М.А., Балабан Л.В. Ботаника. Лекционный курс. - Пятигорск, 2001. -

С.76.

Тема 22. Типы проводящих тканей в членах растений.

Цель занятия: изучить строение непучкового и пучкового типа расположения тканей в членах растения.

Задания для самостоятельной работы:

1.Типы проводящей системы. Дайте им характеристику.

2.Определение полного, неполного, открытого, закрытого,

проводящих пучков.

Теоретические основы практического занятия:

Проводящая система растения, составленная проводящими тканями ксилемой и флоэмой, представляет собой единую структуру для корня, стебля и листа. В зависимости от способа закладывания проводящих тканей, различают непучковую и пучковую проводящую систему.

Непучковая проводящая система характеризуется образованием сплошных цилиндров проводящих тканей. Причем образовательная ткань всегда продуцирует клетки ксилемы центростремительно и в значительно большем количестве, а клетки флоэмы центробежно и в количестве меньшем. В

роли первичной образовательной ткани сначала выступает прокамбий, который производит первичную ксилему и флоэму, а затем, у двудольных и голосеменных растений, из недифференцированных клеток прокамбия возникает вторичная образовательная ткань камбий, который уже в значительно больших объемах образует вторичную ксилему и флоэму.

Непучковая проводящая система, представленная протостелью, характерна для

64

корней; стеблей всех древесных растений и некоторых травянистых

двудольных (лен, истод, зопник).

Пучковая проводящая система: проводящие пучки – обособленные

тяжи проводящей системы, состоящие из элементов ксилемы и флоэмы.

Полные проводящие пучки – состоят из элементов ксилемы и флоэмы.

Неполные проводящие пучки – состоят или из элементов флоэмы, или из

элементов ксилемы.

Деятельность прокамбия лежит в основе возникновения проводящих пучков. Если прокамбий полностью дифференцируется в элементы проводящих тканей, образуется закрытый коллатеральный пучок, неспособный ко вторичному росту (однодольные растения). Если сохраняется часть прокамбия,

которая дает начало камбию, образуется открытый пучок, способный ко

вторичному росту (двудольные, голосеменные).

Структура сосудисто – волокнистого пучка – показатель уровня эволюционного развития. Наиболее совершенен открытый коллатеральный

пучок. Тип проводящего пучка зависит от характера расположения флоэмы и ксилемы.

-Коллатеральный пучок – флоэма располагается по одну сторону от ксилемы.

-Биколлатеральный пучок – флоэма располагается снаружи и изнутри ксилемы. Камбий находится между наружной флоэмой и ксилемой

(двудольные растения: пасленовые, вьюнковые, тыквенные).

-Концентрические пучки – одна из проводящих тканей полностью объемлет другую.

-Центрофлоэмный (амфивазальный) пучок – ксилема полностью объемлет флоэму. Прокамбий полностью дифференцируется в проводящие ткани,

характерен для стеблей и корневищ (у двудольных: ревень, щавель, бегония; у

однодольных: лилейные, осоковые).

-Центроксилемные (амфикрибральный) – флоэма полностью объемлет ксилему (папоротники). Прокамбий полностью дифференцируется в проводящие ткани.

65

-Радиальный пучок – располагается в центре молодых корней голосеменных и покрытосеменных растений, имеющих первичное строение. Ксилема в виде лучей от центра расходится, а флоэма располагается между лучами.

Образовательная ткань пучка – прокамбий, инициальные клетки которого полностью дифференцируются в элементы первичной ксилемы и флоэмы. В

зависимости от количества лучей различают пучки:

-монархные (1 луч)

-диархные (2 луча)

-триархные (3 луча)

-тетрархные (4 луча)

-пентархные (5 лучей)

-полиархные (более 5 лучей, что характерно для однодольных).

Вопросы для самопроверки:

1.Назовите тип проводящей системы, где флоэма и ксилема образуют сплошной цилиндр.

2.Дайте определение открытым, закрытым, коллатеральным, биколлатеральным, концентрическим, радиальным пучкам.

3.В чем отличие закрытого от открытого коллатерального пучка?

4.Типы концентрических пучков.

5.Особенности радиального пучка.

Литература

Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. -С. Пб., 2001. – С. 88 – 89; 143-146.

66

Галкин М.А., Балабан Л.В. Ботаника. Лекционный курс. – Пятигорск, 2001. –

С.76.

Тема 23. Основные ткани. Выделительные ткани.

Цель занятия: изучить строение основных и выделительных тканей.

Задания для самостоятельной работы:

1.Какими особенностями характеризуются клетки основных тканей?

2.Классификация основных тканей.

3.Виды внешне выделительных структур, их характеристика.

4.Виды внутри выделительных структур, их характеристика.

Теоретические основы практического занятия:

Основные ткани – одна из групп постоянных тканей. Основные ткани – это название справедливо, потому что и в объемном, и в функциональном плане эта ткань занимает главенствующую роль, т.к. составляет основную массу всех органов растений, в которую инкрустированы другие ткани.

По происхождению основные ткани всегда первичны и образуются при дифференцировке клеток апикальных меристем.

Особенности клеток основных тканей: клетки живые; разнообразные по форме - округлые, эллиптические, цилиндрические; цитоплазма занимает постенный слой; клеточная стенка тонкая, поры простые, но иногда оболочки одревесневают и утолщаются; развиты межклетники.

В зависимости от выполняемой функции, паренхима разделяется на 5

разновидностей:

1.Ассимиляционная паренхима

2.Основная (выполняющая) паренхима

3.Запасающая паренхима

4.Воздухоносная паренхима (аэренхима)

5.Поглощающая паренхима

67

Ассимиляционная паренхима (аэренхима) Если паренхима расположена в надземном органе, близко от поверхности, и в нее проникают лучи солнца, формируются хлоропласты и она становится ассимиляционной,

или фотосинтезирующей, или хлорофиллоносной, или хлоренхимой.

Размещается ткань в листьях или в зеленых ассимилирующих стеблях.

Виды хлоренхимы:

1. Столбчатая (палисадная) – локализуется сразу под верхней эпидермой у двудольных и под всей эпидермой у однодольных. Клетки паренхимные,

цилиндрически вытянуты; 73% хлоропластов присутствет в постенном слое цитоплазмы, что обеспечивает основную долю фотосинтеза.

2.Губчатая (рыхлая) – локализуется под нижней эпидермой у двудольных

имежду слоями столбчатой хлоренхимы у однодольных. Клетки паренхимные ,

более менее округлые, располагаются друг относительно друга свободно, с

образованием крупных межклетников. Хлоропластов здесь содержится значительно меньше, потому основная функция – газообмен и транспирация.

3. Складчатая – составляет мезофилл листа голосеменных растений;

клетки паренхимные, клеточные стенки образуют выросты вглубь протопласта,

что увеличивает поверхность для расположения хлоропластов, т.е.

фотосинтетическую поверхность.

Основная (выполняющая) паренхима – клетки округлые,

многогранные, живые, тонкостенные, не имеют четко выраженной функции.

Служит для заполнения органа, поддержания его «тела».

Запасающая паренхима – располагается в осевых органах растения

(сердцевина, сердцевинные лучи, кора); в органах репродуктивного и вегетативного размножения (семена, плоды, луковицы, клубень, корнеплоды).

Причем корень содержит больше паренхимы, чем стебель, т.к. более приспособлен для запаса питательных веществ, чем стебель. В протопластах клеток запасающей паренхимы накапливаются крахмальные зерна,

алейроновые зерна, капли жира, дубильные вещества, витамины.

Воздухоносная паренхима (аэренхима) – округлые клетки очень рыхло,

с образованием крупных межклетников, соединены между собой в одну

68

вентиляционную сеть. У водных покрытосеменных аэренхима проходит от корня к листьям по стеблю. Воздушные полости, помимо аэрации, позволяют растению свободно плавать в воде. Также аэренхима выполняет и механическую функцию - ее структура позволяет полно и экономно обеспечивать прочность и эластичность органов растений в водной среде.

Поглощающая паренхима – расположена в зоне всасывания, под эпиблемой. Поступающая через корневые волоски вода, путем осмоса, через симпласты (протопласты) и апопласты (межклетники) поглощающей паренхимы, достигает центрального цилиндра, откуда по восходящему току направляется по телу растения.

Выделительные (секреторные) ткани (структуры)

В зависимости от способа выделения секрета, различают выделительную систему внутренней секреции и внешней секреции.

Структуры выделительной системы внешней секреции: железистые волоски, железки, нектарники, гидатоды – водяные устьица. Секрет выделяют непосредственно в окружающую среду.

Структуры выделительной системы внутренней секреции:вместилища,

клетки – идиобласты, млечники.

Вместилища схизогенного происхождения формируются в результате расширения межклетников в молодых тканях, т.е. в результате раздвигания клеток. При этом, прилегающие к вместилищу клетки становятся секреторными, т. е. выделяют в полость экскретное вещество (1 слой клеток).

Секреторные клетки живые, крупноядерные, имеют густую цитоплазму. Клетки склеренхимы укрепляют вместилище снаружи. Схизогенные вместилища могут модифицироваться в смоляные ходы, более вытянутые и ветвящиеся, с

разрушенными секреторными клетками. Такой тип вместилищ характерен для голосеменных, некоторых семейств покрытосеменных (астровые,

зонтичные и т.д.).

Вместилища лизигенного происхождения – образуются в результате лизиса клеток, накапливающих экскреторные вещества. Характерны для

цитрусовых.