Файл: развитие микробных сообществ в истории Земли.doc

Масштаб

Из сказанного ясно, что возникают жесткие требования к оценке масштаба интерпретируемых событий. Этот масштаб различен для разных дисциплин и служит источником взаимного непонимания в междисциплинарных исследованиях, к которым относится изучение биосферно-геосферных изменений.

Взаимодействие внутри цианобактериального сообщества определяется характерным временем переноса продуктов обмена одной физиологической группы к другой, суточным циклом свет/темнота. Характерное время существования микробного сообщества должно совпадать с временем существования геологических условий для него. Если исходить из времени существования гидротерм или эва-поритовых бассейнов, то это время порядка 10⁴лет с пределами вариаций от 10³до 10⁵лет, что в общем совпадает с изменениями климата, обусловленными колебаниями Земли на орбите с ритмом 23х 10³, 41 х 10³, 100х 10³. Впрочем, оценка этих времен как раз должна последовать из палеонтологических данных (Заварзин, Кларк, 1987).

Точно так же должен быть соблюден и пространственный масштаб: нельзя переходить от кочки к болоту. Для многих сообществ, например, соответствующих строматолитовым породам, необходимо изыскать отвечающие им по масштабам геоморфологические условия. Необходимы выравненные по поверхности площади в многие сотни квадратных километров, а не только узкие береговые полосы, с которыми сейчас связывают развитие цианобактериальных сообществ в лагунах. В данном случае идет противопоставление шельфа «болоту» — обширному выравненному сильно обводненному пространству, которому более всего соответствует понятие амфибиального ландшафта. Вопрос состоит в источнике притока осаждающихся соединений, либо растворенных веществ океана, либо разгрузки грунтовых вод, т. е. веществ, мобилизованных при выщелачивании на континенте и, следовательно, имеющие современные им коры выветривания. Резкого противопоставления между морской и континентальной позициями нет, поскольку прибрежная зона вполне может быть областью разгрузки вадозных вод.

Из изложенного видно, что экологический подход к эволюции микробных сообществ невозможен без обоснованных палеогеографических реконструкций.

Реликтовые сообщества

Реконструкция в надлежащем масштабе докембрийской биосферы затруднена отсутствием соответствующих по масштабу современных микробных сообществ: стремительная эволюция последних сотен миллионов лет заменила эти сообщества в континентальных условиях высшей растительностью. Однако поскольку развитие более сложных форм жизни возможно лишь на основе сбалансированной микробной системы, в экстремальных условиях сохранились четко прокариотные сообщества. Эти сообщества сохранились в экстремальных условиях, куда высшие формы жизни не проникли, ограничившись условиями, воспринимаемыми как «нормальные». В дополнение к уже упомянутым альго-бактериальным синузиям аридного пояса следует назвать две области пышного развития реликтовых прокариотных сообществ: это гидротермальные области и гиперсолевые водоемы. В обеих этих весьма контрастных областях обитания микроорганизмов происходит весьма пышное развитие характерных цианобактериальных сообществ.

Нет никаких оснований допускать, что ныне занятые высшей растительностью области гумидного климата и «нормальные» условия были свободны в протерозое от цианобактериальных сообществ. Указанием на это служит развитие почвенных цианобактерий, особенно быстро развивающихся на поверхности глин в эфемерных водоемах. Однако эти сообщества столь подавлены высшей растительностью, что не позволяют составить целостное представление о сообществах протерозоя. Эфемерные сообщества не дают возможности судить о причинах устойчивости, обеспечиваемых совместным действием и продуцентов и деструкторов.

Трофические связи в прокариотном сообществе

Формирование цианобактериальных сообществ определяется возможностями развития первичных продуцентов, причем требованиям устойчивости удовлетворяют только оксигенные фототрофные организмы. Аноксигенные фототрофы участвуют либо в прямых трофических цепях с глубинным источником Н₂или H₂S (известные сообщества такого типа носят скорее случайный характер), либо во вторичной продукции, замыкая процесс деструкции органического вещества. Фотосинтез определяется реакцией СО₂+ Н₂О = СН₂0 + О₂, где СН₂О — символ органического углерода, более точно отражаемого уравнением Редфилда (СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄)₁. Этот состав биомассы соответствует морскому фитопланктону, для бактерий соотношение С : Р гораздо шире и достигает 30.

Полнота использования света в сообществе зависит от плотности хлорофилла, составляющей для наземных систем тысячи миллиграмм на квадратный метр. Такая же плотность хлорофилла достигается и в цианобактериальных матах (Герасименко, Заварзин — в настоящем сборнике). В цианобактериальном мате происходит полное поглощение света вследствие развития аноксигенных фототрофов, поглощающих в окнах прозрачности хлорофилла и представленных различными серными и нессрными пурпурными и зелеными бактериями. Таким образом здесь, как показал Н. Пфенинг, происходит не конкуренция на свет, а взаимодополнение (Pfening, 1989).

Углекислота потребляется цианобактериями из растворенного состояния либо в виде СО₂, либо как НСО₃^-. Многие цианобактерий обладают СО₂— концентрирующим механизмом. Если сродство фермента ассимиляции СО₂рибулозобиофосфат карбоксилазы составляет по СО₂100—170 мкм при равновесной с воздухом концентрации 10 мкм, то целые клетки имеют сродство 0,1—0,5 мкм (Badger, 1987), СО₂—концентрирующий механизм сочетается с О₂экскретирующим механизмом, способным работать при насыщенииO₂в околоклеточной среде. В цианобактериальном сообществе такой слой составляет 0,1 мм.

Газообмен в цианобактериальном сообществе имеет определяющее влияние на формирование окислительного и щелочного барьеров. Диффузия СО₂в клетку иO₂из клетки происходит в 10⁴раз медленнее, чем на воздухе. Высшие растения имеют целый ряд приспособлений от устьичного аппарата до воздушных ходов в ткани. В цианобактериальном сообществе газообмену способствует слизь, скорость диффузии в которой практически та же, что в чистой воде. Изменение физико-химических условий в межклеточном пространстве при диффузионных потоках вещества создаст условия для образования минералов.

Кратко следует упомянуть об азоте. Все эвкариотные организмы зависят от связанного азота, в то время как среди цианобактерий и сопутствующих им микроорганизмов много азотфиксаторов. Возникновение и развитие эвкариот стало возможным на Земле только после того, как бактерии накопили достаточное количество связанного азота. Поскольку эвкариоты первоначально аэробы и зависят от O₂, то очевидно, что полное развитие прокариотной экосистемы — необходимое предварительное условие появления эвкариот.

Образование О₂сообществом определяется не столько интенсивностью фотосинтеза, сколько разностью между фотосинтезом и аэробной деструкцией; образованному О₂соответствует захороненное органическое вещество некромассы. Таким образом, даже при малой продукции фотосинтеза сообщество может быть продуцентом О₂, если в нем происходит слабая деструкция.

В трофической цепи деструкторов следует различать несколько группировок, обусловливающих последовательное разложение соединений органического углерода.

Деструкторы биополимеров (=гидролитики) делятся на две группы: организмы, разлагающие легко гидролизуемые соединения (чаще всего аммонификаторы), и организмы, разлагающие устойчивые полимеры клеточной стенки (например, целлюлозоразлагающие бактерии). Существенно, что среди бактерий практически отсутствуют организмы, способные разлагать лигнин. Даже мицелиальные актиномицеты разлагают преимущественно продукты деструкции лигнина. Среди гидролитиков имеются и аэробы, и анаэробы. Среди гидролитиков много грамположительных организмов.

Мономеры, рассеиваемые из места гидролиза и образующиеся иным путем, используются «микрофлорой рассеяния» (Заварзин, 1970). Она представлена преимущественно протеобактериями, включающими большинство грамотрицательных организмов с развитым перипластом. Многие из них могут использовать весьма низкие концентрации субстрата, т. е. обладают способностью к олиготрофии. Помимо мономеров, рассеиваемых из мест гидролиза, источником для этих организмов могут служить продукты анаэробного брожения, среди которых ключевое положение занимает ацетат:

(СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄)₁ = 53CH₃COOH + 16NH₃ + H₃PO₄.

Трофические связи в анаэробном сообществе жестко обусловлены вплоть до синтрофии, когда развитие организма невозможно, если продукт обмена, чаще всего Н₂, не потребляется следующим организмом, который служит акцептором электрона. В этой роли выступают метанообразующие архебактсрии, которые используют Н₂ с образованием метана из углекислоты. Как было показано Фогельсом, анаэробные простейшие имеют метанообразующих симбионтов, обеспечивающих им возможность развития без иного акцептора электронов, кроме СО₂(Vogels et al., 1989). Метанообразующие архебактерии способны использовать только ацетат, Н₂и некоторые одноуглеродные соединения (последний субстрат имеет особое значение в галофильных сообществах) и поэтому всецело зависят от своих предшественников. Суммарно процесс метаногенеза можно представить уравнением

 (СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄)₁ = 53CO₂+ 53CH₄+ 16NH₃+H₃PO₄.

Некромасса цианобактериального сообщества содержит ряд веществ, которые не разлагаются в анаэробных условиях. Это преимущественно вещества липидной природы. Обрывки фотосинтетических мембран цианобактерий сохраняются долго и переходят в кероген.

В присутствии сульфата, характерного для морских условий, в цианобактериальном сообществе преимуществом пользуется группировка бактерий, связанная с серным циклом. По предложению В. Шварца (Schwartz, Schwartz, 1965), она получила формально фитоценологическое обозначение «сульфурета». Бактерии, входящие в нее, образуют трофический цикл соединений серы. Рассмотрение цикла удобнее начать с сульфатредукции. Ее осуществляют бактерии дельта-подкласса протеобактерий, способные использовать ограниченное число простых соединений: лактат, ацетат, Н₂относятся к наиболее характерным. Продуктами обмена являются СО₂и H₂S по суммарному уравнению сульфидогенеза

 (СН₂О)₁₀₆(NH₃)₁₆(H₃PO₄)₁ + 53SO₄^2-= 106CO₂+ 16NH₃+H₃PO₄+ 53S^2-+ 106Н₂О.

Образовавшийся сероводород связывается сначала в гидротроиллит, который затем в диагенезе переходит в пирит и выводится из цикла.

Свободный сероводород может быть анаэробно окислен аноксигенными фототрофами из гамма-подкласса протеобактерий или филогенетически не связанными с ними зелеными бактериями. Образующийся сульфат снова может быть восстановлен. Сульфатвосста-навливающие бактерии и аноксигенные фототрофы могут образовывать весьма прочно связанные и морфологически оформленные консорциумы.

В полном сульфатном цикле, обеспечивающем минерализацию вещества в донных отложениях морских водоемов, первые этапы разложения некромассы обеспечивают группы гидролитиков и первичных анаэробов те же, что при метаногенезе.

В дополнение к сульфатному циклу существует короткий серный цикл. Его начинают малоспецифичные сероредукторы, восстанавливающие элементную серу в сероводород. Многие бактерии способны окислять сероводород до серы, накапливая ее внутри или вне клеток. Эта «гидрофильная» сера представляет короткие цепи, заканчивающиеся SH-группами. Серобактерии, содержащие включения серы, легко опознаются микроскопически и служат индикаторами сульфуреты.

Пространственная организация цианобактериального сообщества связана с трофической, и это отчетливо проявляется в бентосных сообществах, приобретающих аналогию с тканью. Эта пространственная структура обусловлена диффузионными потоками вещества между слоями и находится в пределах нескольких сотен микрон. Слоистая структура была впервые описана Б. В. Перфильевым (1932) под названием микрозон. Порядок их следующий: 1) зеленая оксигенная из цианобактерий около 2 мм, 2) бесцветные, иногда с серой менее 1 мм, 3) вишневые пурпурные часто вместе с зоной образования гипса и карбонатов отмечают верхнюю границу сероводородного и нижнюю окислительного и щелочного геохимических барьеров, 4) рыхлый слой сульфатредукции, окрашенный в черный цвет гидротроиллитом.