ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 08.12.2024
Просмотров: 302
Скачиваний: 2
Из изложенного видно, что микробное сообщество представляет хорошо согласованную систему, отдельные компоненты которой могут существовать вне этой системы лишь в искусственных условиях. Трофически наиболее тесно взаимодействующие организмы, как правило, филогенетически неродственны, а скорее, напротив, удалены друг от друга. Отсюда следует, что филогения видов и эволюция сообществ представляет разные проблемы и именно сообщества формируют логические возможности для фенотипического выражения видов. Таким образом, дарвинистский подход выступает как средство к биосферному подходу Вернадского. Эволюция может рассматриваться лишь в рамках глобальных изменений.
Роль микробных сообществ в глобальных изменениях
Влияние глобальных изменений на состояние биосферы обусловливается в первую очередь изменениями климата, его температурными и гидрологическими характеристиками. В крупном масштабе климат определяется космическими факторами — изменением солнечной постоянной. Меняются светимость Солнца, положение Земли на орбите. Геологические факторы, как положение материков, дополняются принципиально необратимым историческим процессом переработки извсрженных пород в осадочные и метаморфические. Вместе с тем существует и обратное влияние биосферы на климат, которому стали придавать особое значение. Первое место в этих влияниях занимает изменение состава атмосферы. Оно в подавляющей степени определялось деятельностью микробных сообществ, которые продуцируют и потребляют все характерные газы атмосферы, кроме инертных (Заварзин, 1984).
Пионерная роль цианобактерий в формировании кислородной атмосферы общеизвестна, но в гораздо меньшей степени осознается факт, что в масштабах микробного сообщества оксигенный фотосинтез немедленно приводит к очень высокой локальной концентрации Од; формирование кислородной атмосферы по отношению к масштабам сообщества — значительно запаздывающий процесс, вряд ли связанный с происхождением аэробных организмов. О значении баланса между фотосинтезом и деструкцией уже говорилось.
Парниковые газы, на которые обращают такое внимание в связи с взаимодействием биосфера—климат, являются продуктами микробного сообщества. Биогенный метановый цикл полностью обеспечивается высоко специализированными бактериями. Закись азота продуцируется только бактериями. Сероводород и летучие органические соединения серы продуцируются бактериями. Диагенетиче-ские преобразования при седиментогенезе обусловлены в значительной степени деятельностью бентосного микробного сообщества. В формировании кор выветривания в докембрии его роль до конца не понята. Это обусловлено тем, что сейчас есть твердые доказательства развития микробной жизни в прибрежно-морских условиях в виде строматолитов, микрофоссилий, имеются их признанные аналоги, но нет ни прямых свидетельств микробной жизни на континентах, ни достаточно исследованных цианобактериальных сообществ наземного происхождения. Возможно, что в докембрии и сущестпопил «цианобактериальный мат от моря и до моря», составляющий континентальную компоненту первой биосферы Земли. Развитие нашей наземной растительности происходило на основе уже сформированного биологического цикла продукции и деструкции, осуществляющегося прокариотами.
Все эти соображения приводятся не для того, чтобы повторить достаточно тривиальную истину о роли бактерий в биогеохимических циклах, а для того, чтобы показать, что первичная биосфера сложилась именно как система разнородных бактерий в определенном порядке взаимодействующих между собой и с косными факторами среды. Объектом изучения здесь должны служить не отдельные виды, а их системы — сообщества. Автономность и устойчивость этих сообществ должна была быть достаточной, чтобы обеспечить их существование в течение сотен миллионов лет.
С циклическими превращениями биогенных элементов сопряжены нециклические изменения других элементов. Наиболее мощным кажется накопление карбонатных пород в строматолитах. Относительно механизма этого процесса есть две гипотезы. Наиболее прямолинейной кажется фотосинтетическая гипотеза, по которой резкое изменение рН в зоне фотосинтеза, обусловленное удалением СО2, является достаточным для осаждения карбонатов. По другой гипотезе, в цианобактериальном сообществе осаждение карбонатов происходит преимущественно при деструкции. Во всяком случае, эта гипотеза предполагает взаимодействие микроорганизмов в сообществе. Насыщение среды карбонатом кальция и интенсивный фотосинтез оказываются недостаточными для литификации сообщества.
Следующая проблема связана с накоплением фосфоритов в некоторых типах строматолитов. Предполагаемый механизм состоит в накоплении фосфора в биомассе цианобактерий при низкой концентрации фосфора в среде. Затем при разложении некромассы часть фосфора оказывается избыточной и выходит в околоклеточное пространство, и только часть включается в биомассу деструкторов. Избыточный фосфат может иммобилизоваться в виде апатита, включенного в массу карбонатов.
Неспецифические геохимические барьеры, возникающие в цианобактериальном сообществе, могут служить причиной отложения различных минералов. Этот процесс принципиально отличен от биоминерализации у эукариот. Представления, основанные на химии растворов, очевидно, недостаточны для объяснения процессов образования и трансформации минералов. Требуется гораздо более сложная система представлений, включающая элементы кристаллохимии; обычный подход позволяет только судить о вероятном направлении процесса.
Наиболее ярким процессом образования минералов, вызываемого бактериями, может служить образование магнетита в виде магнетосом, расположенных внутри бактерий. Бактериальный магнетит обнаруживается в отложениях докембрия и может служить свидетельством существования соответствующих видов бактерий.
При всей трудности бесспорной интерпретации данных по изотопному составу они тем не менее являются доказательством деятельности микробных сообществ в прошлом.
Однако в полной мере распространить эти утверждения на тот или иной бактериальный процесс можно лишь на основе сопоставления с аналогичными современными сообществами. Взаимодействие в микробном сообществе осложнено транспортными процессами, и переход от отдельного вида к функционированию целого сообщества так же осложнен, как от отдельного фермента к функционированию целой клетки.
Литература
Заварзин Г. А.К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода//Журн. общ. биологии. 19'» 0. № 4. С. 386.
Заварзин Г. А.Бакте.жи и состав атмосферы. М.: Наука, 1984. 199 с.
Заварзин Г. А, Кларк У.Биосфера и климат глазами биологов//Природа. 1987. № б. С. 65—77.
Заварзин Г. А.Микробное сообщество в прошлом и настоящем//Микробиол. журн.1989. Т. 51, № 6. С. 3—14.
Заварзин Г. А., Карпов Г. А., Бонч-Осмоловская Е. А.и др. Кальдерные микроорганизмы. М.: Наука, 1989. 120 с.
Заварзин Г. А.Протеобактерии: Экологический принцип в систематике прокариот//Природа. 1990. № 5. С. 8—17.
Перфильев Б. В.Биология лечебных грязей//0сновы курортологии. М.: Медгиз, 1932. Т. 1. С. 210.
Berner R. A.Early diagenesis: A theoretical approach. Princecion: Univ. press, 1980. 241 p.
Banger М. К. The C02 concentrating mechanism in aquatic pholotrophs//Biochein. Plants. 1987. Vol. 10. P. 219—274.
Pfennig N.Ecology of phototropic purple and green sulfur bacteria//Autotrophic bacteria. B. etc.: Springer, 1989. P. 97—116.
Schwartz A., Schwartz W. Gcomicrobiologische Unlersuchungen liber das Vorkommen von Mikroorganismen in Silfatare und heissen Quellen//Zlschr. allg. Mikrobiol. 1965. Bcl. 5. S. 395—407.
Vogels G. D., Keltjens С. Т., Van der Drift C. Biochemistry of methane production//Biology of anaerobic microorganisms. N. Y. etc.: Wiley, 1989. P. 707—770.