Файл: Практикум по генетике.pdf

11

12

В интерфазе хромосомы находятся в деконденсированном состоянии, при котором их линейная длина увеличивается в десятки и сотни раз. Это метаболически активное состояние, связанное с синтезом ДНК и РНК. Для примера, молекула ДНК, содержащаяся в 46 хромосомах одной клетки человека, имеет общую длину около 2 м. Это в среднем в миллион раз больше, чем диаметр клеточного ядра, составляющий около 1

микрометра.

Митоз является частью клеточного цикла, включающего, кроме собственно деления, и периоды интерфазы: G1 – пресинтетический,

S-период – синтетический, G2 – постсинтетический (рис. 1.4).

В дополнение к схеме клеточного цикла, приведенной в учебниках,

рассмотрите схему жизненного цикла соматических клеток высших организмов, описанную Епифановой О.И. (1997) на рис. 1.5.

Эта схема отражает чередование периодов активной пролиферации

(G1, G2, S, M-митоз) и состояний пролиферативного покоя, то есть особого физиологического состояния клетки, в котором она может оставаться в течение длительного времени без деления, но, полностью сохраняя жизнеспособность и возможность возвращения в цикл после митогенного стимула (действия эндогенных и экзогенных факторов) до определенного возрастного предела в жизни клетки, после чего она может еще какое-то время функционировать, но обречена на гибель (апоптоз).

13

Апоптоз – запрограммированная гибель клеток. Такая гибель клеток в ряде случаев является необходимым условием жизни целого организма,

например, в случае поражения отдельных клеток вирусами, бактериями,

повреждений ДНК, опухолей клеток и других дефектов. Апоптоз имеет важное значение для поддержания соотношения и постоянства числа клеток разных типов для различных органов.

При апоптозе происходит фрагментация клетки с образованием апоптических мембранных телец, ядерная и цитоплазматическая конденсация и эндолитическое расщепление ДНК до небольших олигонуклеотидных фрагментов. Клетка или фрагменты клеток фагоцитируются макрофагами.

Рис. 1.4. Соотношение цикла синтеза ДНК и клеточного деления (по М.Е. Лобашеву, 1969).

G1 – пресинтетическая фаза, S – фаза синтеза, G2 – постсинтетическая фаза,

M – деление клетки.

14

образуются полиплоидные клетки с увеличенным числом хромосом.

Политения рассматривается как частный случай эндомитоза, поскольку после многократной репликации ДНК все хроматиновые нити (хроматиды)

плотно прилегают друг к другу и соединены общей центромерой, образуя гигантские политенные хромосомы.

Мейоз. Этот тип деления происходит в спорогенных тканях

(археспориальных, материнских клетках) – в микроспороцитах пыльников и макроспороцитах семяпочки (рис. 1.6). В результате мейоза образуются гаплоидные (n) клетки, то есть с половинным от диплоидного спорофита числом хромосом (гаметофит в жизненном цикле растения). Набор генов в хромосоме и сочетание бывших материнских и отцовских хромосом не будут идентичными по сравнению с исходной материнской клеткой вследствие обмена гомологичными участками хромосом (кроссинговера) в

профазе I и случайного сочетания хромосом в анафазе I.

Мейоз состоит из двух делений: I – редукционного и II –

эквационного. После редукционного деления образуется диада гаплоидных спор. Гаплоидное, то есть половинное число хромосом образуется в результате того, что в анафазе I происходит разделение каждого бивалента

(то есть двух дихроматидных хромосом) на 2 отдельные хромосомы, к

полюсам клетки отходят дихроматидные хромосомы, центромеры хромосом не делятся. Например, в клетках озимой ржи диплоидное число хромосом равно 14. В зиготене после коньюгации гомологичных хромосом образуются 7 бивалентов. Эти 7 бивалентов в анафазе I разделяются, и

каждому полюсу уходит по 7 дихроматидных хромосом. При этом возможны любые сочетания хромосом от бивалентов у полюсов клетки.

Поскольку в паре гомологичных хромосом одна от материнской гаметы,

другая – от отцовской, то, как крайний вариант, все бывшие материнские хромосомы могут отойти к одному полюсу, а отцовские – к другому, а

могут возникнуть любые их сочетания. В случае с озимой рожью, у

16

которой 2n=14 (7 бивалентов) число возможных комбинаций 27, то есть по общей формуле число сочетаний равно 2n.

Рис. 1.6. Схема мейоза у покрытосеменных растений (по А.И.

Атабековой, 1971). 1 – интерфаза; 2-5 – профаза (2 – лептонема. 3 –

зигонема, 4 – пахитена, 5 - диакинез); 6 – метафаза I; 7 – анафаза I; 8 –

интеркинез; 9 – метафаза II; 10 – анафаза II; 11 – телофаза II; 12 –

образование тетрады микроспор.

Кроме того, надо помнить о кроссинговере - обмене гомологичными участками хроматид в профазе I, в результате которого происходит

17