ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 01.12.2025
Просмотров: 1480
Скачиваний: 1
используются буквы латинского алфавита (для доминантных – прописные,
для рецессивных – строчные).
Сочетание различных аллелей какого-либо признака называется
генотипом по данному признаку (например, АА, Аа или аа).
Генотип может быть гетерозиготным (Аа) и гомозиготным (АА или аа).
При самоопылении гибридов F1 во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3 : 1 (¾ гладких и ¼ морщинистых семян). Это соотношение выражает во второй закон Менделя – закон расщепления признаков.
При анализе наследованных признаков для краткости удобно пользоваться так называемым фенотипическим радикалом. Например,
генотипы АА и Аа будут иметь фенотипический радикал А–, который означает, что в данном генотипе может быть как доминантный (А), так и рецессивный (а) аллель. Для объяснения закономерностей проявления и расщепления признаков у гибридов F2 Мендель предложил гипотезу чистоты гамет, согласно которой доминантный и рецессивный аллели в гетерозиготном генотипе F1 (Аа) не смешиваются, а образуют два типа гамет в равном соотношении: ½ А и ½ а.
Сочетание этих гамет дает в F2 3 генотипа в соотношении 1
АА:2Аа:1аа.
В случае полного доминирования, когда один аллель (А)
полностью подавляет действие другого (а), расщепление по генотипу 1 АА
: 2 Аа : 1 аа не совпадает с расщеплением по фенотипу: 3А–:1аа.
Расщепление по генотипу и фенотипу совпадает в случае неполного доминирования признака, т.е. когда гетерозиготы имеют промежуточное выражение признака при сравнении с обеими гомозиготными родительскими формами. Например, при наследовании красной и белой окраски цветков у ночной красавицы гетерозиготные растения имеют
28
розовые цветки и в F2 наблюдается расщепление в соотношении 1АА
(красные цветки):2Аа (розовые):1аа (белые) – рис.2.2.
Рис. 2.2. Наследование окраски цветков при неполном доминировании у Mirabilis jalapa (Лобашев М.Е., 1969)
Тип наследования, при котором у гибридов F1 проявляются признаки обоих родителей, называется кодоминированием.
Так, при скрещивании красных шортгорнских коров (АА) с белыми шортгорнскими быками (аа) получаются телята чалой масти (смесь красных и белых волос по всему телу). По фенотипу гибридов F1 легко определить, что они гетерозиготы по этому гену.
В F2 расщепление на красных и белых происходит в соотношении
1:2:1, как и при неполном доминировании – (рис. 2.3.).
29
Рис. 2.3. Наследование красной, чалой и белой масти у шортгорнской породы крупного рогатого скота (Бакай А.В. и др., 2006)
По типу кодоминирования наследуются также группы крови животных и человека в системе АВ0.
При анализе расщепления гибридов F2 возможны отклонения фактических данных от теоретических ожидаемых. Эти отклонения являются случайными или связаны с нарушением любого из условий менделеевского наследования (например, с гибелью гамет или зигот определѐнного генотипа, со сцеплением генов и т.д.).
Для статистической оценки величины отклонения, его значимости,
применяют метод хи-квадрат (χ2).
χ2 вычисляется по формуле:
d2
χ2= Σ
q
30
Вычисленное значение χ2 сравнивается с табличным значением
(табл. 2.1.).
Таблица 2.1
Значения χ2 при разных степенях свободы (по Фишеру, с сокращением)
Число |
Вероятность (P) |
|
|
|
|
|
|
|
||
степеней |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
свободы |
0,99 |
0,95 |
0,90 |
0,75 |
0,50 |
0,25 |
0,10 |
0,05 |
0,025 |
0,01 |
(df) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
0.02 |
0.10 |
0.45 |
1.32 |
2.71 |
3.84 |
5.02 |
6.63 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
0.02 |
0.10 |
0.21 |
0.58 |
1.39 |
2.77 |
4.61 |
5.99 |
7.38 |
9.21 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
0.11 |
0.35 |
0.58 |
1.21 |
2.37 |
4.11 |
6.25 |
7.81 |
9.35 |
11.34 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
0.30 |
0.71 |
1.06 |
1.92 |
3.36 |
5.39 |
7.78 |
9.49 |
11.14 |
13.28 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
0.55 |
1.15 |
1.61 |
2.67 |
4.35 |
6.63 |
9.24 |
11.07 |
12.83 |
15.09 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Величина χ2 зависит от вероятности (Р), равной 5% (р=0,05) при соответствующем числе степеней свободы. Число степеней свободы на единицу меньше общего числа фенотипических классов.
Если значение χ2 превышает табличное значение, находящееся в графе р=0,05, то отклонение является неслучайным или статистически достоверным.
Если значение χ2 не превышает табличное значение, находящееся в графе р=0,05, то отклонение случается случайным или статистически недостоверным.
Рассмотрим метод χ2 на примере наследования окраски семян гороха
(табл. 2.2.).
31
Таблица 2.2
Число классов гибридных особей по фенотипу и генотипу и характер
расщепления в F2 |
при различном числе пар признаков (полное |
|
|||||||||
|
|
|
|
доминирование) |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
признаковпарЧисло |
различающихся |
родителей |
Число |
гаметобразующихся |
возможныхЧисло |
гаметсочетаний |
Число классов |
|
|
|
|
фенотипупо |
генотипупо |
Числовое |
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Скрещивание |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
отношение |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
классов |
по |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
фенотипу |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
моногибридное |
1 |
|
|
21=2 |
41=4 |
21=2 |
31=3 |
3:1 |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||
дигибридное |
2 |
|
|
22=4 |
42=16 |
22=4 |
32=9 |
9:3:3:1 |
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|||
тригибридное |
3 |
|
|
23=8 |
43=64 |
23=8 |
33=27 |
27:9:9:9:3:3:3:1 |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
тетрагибридное |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
81:27:27:27:27: |
|
|
4 |
|
|
24=16 |
44=256 |
24=16 |
34=81 |
9:9:9:9:9:9:3:3: |
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
3:3:1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
полигибридное |
|
|
|
2n |
|
4n |
|
2n |
3n |
(3:1)n |
|
|
Анализ расщепления в F2 |
гибридов гороха |
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
Феноти- |
Ожида- |
Численность |
Отклонение |
|
|
|
пические |
емая |
|
|
p-q (d) |
d2 |
d2 /q |
Факти- |
Ожида- |
|||||
классы |
доля |
ческая, p |
емая, q |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Жѐлтые |
3 |
207 |
202,5 |
4,5 |
20,25 |
0,1 |
|
|
|
|
|
|
|
Зелѐные |
1 |
63 |
67,5 |
-4,5 |
20,25 |
0,3 |
|
|
|
|
|
|
|
Сумма |
4 |
270 |
270 |
0 |
|
0,4 |
|
|
|
|
|
|
|
Во втором поколении гибридов наблюдается расщепление по окраске семян на 2 фенотипических класса: 207 жѐлтых и 63 зелѐных.
Предполагаем моногенное наследование признака и теоретическое расщепление 3:1.
32
Следовательно, 270 семян составляют 4 части, 1 часть – 67,5 семян.
Находим ожидаемую численность (q): жѐлтые семена (3 части) – 202,5
семян, зелѐные (1 часть) – 67,5 семян. Затем определяем величину отклонения (d), которую возводим в квадрат, чтобы избавиться от отрицательных величин. Определяем d2/q для каждого фенотипического класса, χ2 равен сумме этих величин:
χ2 = 0,1 + 0,3 = 0,4
Число степеней свободы равно 1 (2 – 1).
Из таблицы 2.1 следует, что значение χ2, равное 0,4, соответствует вероятности в пределах 0,75>Р>0,50, т.е. не превышает табличное значение
χ2 при вероятности 0,05.
Таким образом, отклонение фактических данных от теоретически ожидаемых является случайным, что подтверждает предположение о контроле признака одной парой аллельных генов.
Задание
Провести анализ расщепления гибридов F2 по окраске семян у гороха самостоятельно:
1)разделить семена на 2 фенотипических класса: жѐлтые и зелѐные;
2)подсчитать горошины каждого фенотипического класса и записать результаты в таблицу, составленную по типу табл. 2.1.;
3)рассчитать теоретически ожидаемое отклонение жѐлтых и зелѐных
семян в F2;
4) вычислить значение χ2 и сравнить его с табличным (см. Приложение
1);
5) сделать выводы и записать схему скрещивания.
33
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1.Дайте определение понятиям наследственности, дискретной природы наследственности.
2.В чѐм состоят особенности гибридологического анализа Менделя?
3.Что такое ген, аллель, генотип, фенотип, гомо- и гетерозигота?
4.Какие скрещивания называют моногибридными? Приведите примеры.
5.В чѐм состоит правило единообразия гибридов первого поколения?
6.Дайте определение доминирования и назовите его формы и их отличия.
7.Как происходит расщепление гибридов F2 при моногибридном скрещивании? Назовите число фенотипических классов в зависимости от формы доминирования.
8.В чѐм суть гипотезы чистоты гамет?
Задачи с решением
Задача 1. При скрещивании стандартных коричневых норок с серебристо-голубыми в первом поколении все щенки оказались коричневыми, а во втором в нескольких помѐтах было получено 47
коричневых и 15 серебристо –голубых.
Как наследуется признак?
Определите генотипы родителей и гибридов F1. Какая часть коричневых норок из F2 гомозиготна?
Решение:
1.Единообразие гибридов F1 свидетельствует о гомозиготности родительских форм.
2.Поскольку в F2 наблюдается расщепление на 2 класса с преобладанием коричневой окраски над серебристо-голубой,
предполагаем моногенное наследование.
34