ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 01.12.2025

Просмотров: 1478

Скачиваний: 1

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

используются буквы латинского алфавита (для доминантных – прописные,

для рецессивных – строчные).

Сочетание различных аллелей какого-либо признака называется

генотипом по данному признаку (например, АА, Аа или аа).

Генотип может быть гетерозиготным (Аа) и гомозиготным (АА или аа).

При самоопылении гибридов F1 во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3 : 1 (¾ гладких и ¼ морщинистых семян). Это соотношение выражает во второй закон Менделя – закон расщепления признаков.

При анализе наследованных признаков для краткости удобно пользоваться так называемым фенотипическим радикалом. Например,

генотипы АА и Аа будут иметь фенотипический радикал А–, который означает, что в данном генотипе может быть как доминантный (А), так и рецессивный (а) аллель. Для объяснения закономерностей проявления и расщепления признаков у гибридов F2 Мендель предложил гипотезу чистоты гамет, согласно которой доминантный и рецессивный аллели в гетерозиготном генотипе F1 (Аа) не смешиваются, а образуют два типа гамет в равном соотношении: ½ А и ½ а.

Сочетание этих гамет дает в F2 3 генотипа в соотношении 1

АА:2Аа:1аа.

В случае полного доминирования, когда один аллель (А)

полностью подавляет действие другого (а), расщепление по генотипу 1 АА

: 2 Аа : 1 аа не совпадает с расщеплением по фенотипу: 3А–:1аа.

Расщепление по генотипу и фенотипу совпадает в случае неполного доминирования признака, т.е. когда гетерозиготы имеют промежуточное выражение признака при сравнении с обеими гомозиготными родительскими формами. Например, при наследовании красной и белой окраски цветков у ночной красавицы гетерозиготные растения имеют

28

розовые цветки и в F2 наблюдается расщепление в соотношении 1АА

(красные цветки):2Аа (розовые):1аа (белые) – рис.2.2.

Рис. 2.2. Наследование окраски цветков при неполном доминировании у Mirabilis jalapa (Лобашев М.Е., 1969)

Тип наследования, при котором у гибридов F1 проявляются признаки обоих родителей, называется кодоминированием.

Так, при скрещивании красных шортгорнских коров (АА) с белыми шортгорнскими быками (аа) получаются телята чалой масти (смесь красных и белых волос по всему телу). По фенотипу гибридов F1 легко определить, что они гетерозиготы по этому гену.

В F2 расщепление на красных и белых происходит в соотношении

1:2:1, как и при неполном доминировании – (рис. 2.3.).

29


Рис. 2.3. Наследование красной, чалой и белой масти у шортгорнской породы крупного рогатого скота (Бакай А.В. и др., 2006)

По типу кодоминирования наследуются также группы крови животных и человека в системе АВ0.

При анализе расщепления гибридов F2 возможны отклонения фактических данных от теоретических ожидаемых. Эти отклонения являются случайными или связаны с нарушением любого из условий менделеевского наследования (например, с гибелью гамет или зигот определѐнного генотипа, со сцеплением генов и т.д.).

Для статистической оценки величины отклонения, его значимости,

применяют метод хи-квадрат (χ2).

χ2 вычисляется по формуле:

d2

χ2= Σ

q

30


Вычисленное значение χ2 сравнивается с табличным значением

(табл. 2.1.).

Таблица 2.1

Значения χ2 при разных степенях свободы (по Фишеру, с сокращением)

Число

Вероятность (P)

 

 

 

 

 

 

 

степеней

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

свободы

0,99

0,95

0,90

0,75

0,50

0,25

0,10

0,05

0,025

0,01

(df)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

0.02

0.10

0.45

1.32

2.71

3.84

5.02

6.63

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2

0.02

0.10

0.21

0.58

1.39

2.77

4.61

5.99

7.38

9.21

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3

0.11

0.35

0.58

1.21

2.37

4.11

6.25

7.81

9.35

11.34

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4

0.30

0.71

1.06

1.92

3.36

5.39

7.78

9.49

11.14

13.28

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5

0.55

1.15

1.61

2.67

4.35

6.63

9.24

11.07

12.83

15.09

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Величина χ2 зависит от вероятности (Р), равной 5% (р=0,05) при соответствующем числе степеней свободы. Число степеней свободы на единицу меньше общего числа фенотипических классов.

Если значение χ2 превышает табличное значение, находящееся в графе р=0,05, то отклонение является неслучайным или статистически достоверным.

Если значение χ2 не превышает табличное значение, находящееся в графе р=0,05, то отклонение случается случайным или статистически недостоверным.

Рассмотрим метод χ2 на примере наследования окраски семян гороха

(табл. 2.2.).

31


Таблица 2.2

Число классов гибридных особей по фенотипу и генотипу и характер

расщепления в F2

при различном числе пар признаков (полное

 

 

 

 

 

доминирование)

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

признаковпарЧисло

различающихся

родителей

Число

гаметобразующихся

возможныхЧисло

гаметсочетаний

Число классов

 

 

 

фенотипупо

генотипупо

Числовое

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Скрещивание

 

 

 

 

 

 

 

 

 

отношение

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

классов

по

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

фенотипу

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

моногибридное

1

 

 

21=2

41=4

21=2

31=3

3:1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

дигибридное

2

 

 

22=4

42=16

22=4

32=9

9:3:3:1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тригибридное

3

 

 

23=8

43=64

23=8

33=27

27:9:9:9:3:3:3:1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

тетрагибридное

 

 

 

 

 

 

 

 

 

81:27:27:27:27:

 

4

 

 

24=16

44=256

24=16

34=81

9:9:9:9:9:9:3:3:

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3:3:1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

полигибридное

 

 

 

2n

 

4n

 

2n

3n

(3:1)n

 

 

Анализ расщепления в F2

гибридов гороха

 

 

 

 

 

 

 

 

Феноти-

Ожида-

Численность

Отклонение

 

 

пические

емая

 

 

p-q (d)

d2

d2 /q

Факти-

Ожида-

классы

доля

ческая, p

емая, q

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Жѐлтые

3

207

202,5

4,5

20,25

0,1

 

 

 

 

 

 

 

Зелѐные

1

63

67,5

-4,5

20,25

0,3

 

 

 

 

 

 

 

Сумма

4

270

270

0

 

0,4

 

 

 

 

 

 

 

Во втором поколении гибридов наблюдается расщепление по окраске семян на 2 фенотипических класса: 207 жѐлтых и 63 зелѐных.

Предполагаем моногенное наследование признака и теоретическое расщепление 3:1.

32


Следовательно, 270 семян составляют 4 части, 1 часть – 67,5 семян.

Находим ожидаемую численность (q): жѐлтые семена (3 части) – 202,5

семян, зелѐные (1 часть) – 67,5 семян. Затем определяем величину отклонения (d), которую возводим в квадрат, чтобы избавиться от отрицательных величин. Определяем d2/q для каждого фенотипического класса, χ2 равен сумме этих величин:

χ2 = 0,1 + 0,3 = 0,4

Число степеней свободы равно 1 (2 – 1).

Из таблицы 2.1 следует, что значение χ2, равное 0,4, соответствует вероятности в пределах 0,75>Р>0,50, т.е. не превышает табличное значение

χ2 при вероятности 0,05.

Таким образом, отклонение фактических данных от теоретически ожидаемых является случайным, что подтверждает предположение о контроле признака одной парой аллельных генов.

Задание

Провести анализ расщепления гибридов F2 по окраске семян у гороха самостоятельно:

1)разделить семена на 2 фенотипических класса: жѐлтые и зелѐные;

2)подсчитать горошины каждого фенотипического класса и записать результаты в таблицу, составленную по типу табл. 2.1.;

3)рассчитать теоретически ожидаемое отклонение жѐлтых и зелѐных

семян в F2;

4) вычислить значение χ2 и сравнить его с табличным (см. Приложение

1);

5) сделать выводы и записать схему скрещивания.

33

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

1.Дайте определение понятиям наследственности, дискретной природы наследственности.

2.В чѐм состоят особенности гибридологического анализа Менделя?

3.Что такое ген, аллель, генотип, фенотип, гомо- и гетерозигота?

4.Какие скрещивания называют моногибридными? Приведите примеры.

5.В чѐм состоит правило единообразия гибридов первого поколения?

6.Дайте определение доминирования и назовите его формы и их отличия.

7.Как происходит расщепление гибридов F2 при моногибридном скрещивании? Назовите число фенотипических классов в зависимости от формы доминирования.

8.В чѐм суть гипотезы чистоты гамет?

Задачи с решением

Задача 1. При скрещивании стандартных коричневых норок с серебристо-голубыми в первом поколении все щенки оказались коричневыми, а во втором в нескольких помѐтах было получено 47

коричневых и 15 серебристо –голубых.

Как наследуется признак?

Определите генотипы родителей и гибридов F1. Какая часть коричневых норок из F2 гомозиготна?

Решение:

1.Единообразие гибридов F1 свидетельствует о гомозиготности родительских форм.

2.Поскольку в F2 наблюдается расщепление на 2 класса с преобладанием коричневой окраски над серебристо-голубой,

предполагаем моногенное наследование.

34