Фолликул является структурно-функциональной единицей щитовидной железы. Он образован двумя видами клеток. Основными являются тироциты, кроме которых имеются также парафолликулярные С-клетки. Оба вида клеток лежат на базальной мембране, однако С-клетки своими апикальными полюсами не достигают просвета фолликула. Внутри фолликула находится коллоидоксифильная субстанция, представляющая собой депонированную форму тиреоидных гормонов.

Форма тироцитов зависит от функционального состояния железы. При нормофункции клетки имеют кубическую форму, а в коллоиде обнаруживаются участки резорбции, что говорит об расходовании коллоида. При гипофункции тироциты уплощаются, фолликулы увеличиваются в размерах, а в коллоиде исчезают резорбционные зоны, что свидетельствует о депонировании больших количеств гормонов. При гиперфункции тироциты приобретают цилиндрическую форму, а количество коллоида резко уменьшается, в нем появляется множество резорбционных вакуолей.

Тироциты имею хорошо развитые органеллы белкового синтеза: гранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В цитоплазме находятся несколько видов пузырьков:

секреторные — содержат нейодированный тироглобулин, они отсоединяются от комплекса Гольджи и переносят синтезированный тироглобулин в полость фолликула;

• окаймленные — содержат незрелый, нейодированный тироглобулин, который захвачен тироцитом из полости фолликула для йодирования в апикальной части клетки;

• эндоцитозные — содержат зрелый йодированный коллоид, который захвачен тироцитом из полости фолликула для деградации лизосомами и последующего выделения готовых тиреоидных гормонов.

Выделяют три фазы секреторного цикла:

• биосинтез тироглобулина — органической основы гормонов Т3 и Т4;

• выделение тироглобулина в полость фолликула, йодирование органической основы тиреоидных гормонов и депонирование тироглобулина в фолликуле;

• выведение гомонов из клетки в кровь, при этом большая часть молекулы тироглобулина остается в тироците.

Парафолликулярные клетки (С-клетки) составляют около 0,1 % от общего количества паренхиматозных клеток железы. Их относят к APUD-системе. Они вырабатывают белковые гормоны тирокальцитонин, соматостатин и биогенный амин серотонин. Эти клетки могут входить в состав фолликула, но при этом их апикальные поверхности полости фолликула не достигают. Кроме того, эти клетки входят в состав интерфолликулярных островков, а также лежат изолированно.

Интерфолликулярные островки — это скопление тироцитов без полости. Тироциты островков в небольшом количестве продуцируют тиреоидные гормоны. При функциональной нагрузке на железу эти островки могут активироваться, при этом тироциты начинают вырабатывать коллоид, и островок превращается в фолликул. Таким образом, островки являются резервом для образования новых фолликулов. Среди тироцитов островков находятся С-клетки.

---

Васкуляризация щитовидной железы

Щитовидная железа получает обильное кровоснабжение. Питающие ее артерии обильно ветвятся, их ветви входят в междольковую соединительную ткань. От междольковых артерий отходят межфолликулярные артерии, идущие между фолликулами и образующие перифолликулярные анастомозирующие капилляры, имеющие вид корзинок, обильно оплетающих фолликулы. У человека каждая капиллярная "корзинка" является самостоятельным структурой и не связана с соседними. Кровь из капиллярных "корзинок" оттекает или в межфолликулярные, или сразу в междольковые вены, сливающиеся в щитовидные вены.

7. Паращитовидные железы

Основная функция паращитовидных желез — секреция гормонов:

• гормон паратирин, который является антагонистом тирокальцитонина, он повышает уровень кальция в крови двумя способами:

• путем разрушения минерального компонента кости за счет активации остеокластов, при этом кальций идет в кровь, где его содержание повышается;

• путем активации образования в кишечнике витамина D, которые усиливает всасывание кальция;

• биогенные амины;

• кальцитонин.

Паращитовидная железа — это паренхиматозный орган, паренхима имеет трабекулярное строение. Трабекулы состоят из клеток паратироцитов, которые делятся на два вида: главные (базофильные) и оксифильные. Главные клетки делятся на светлые и темные в зависимости от функционального состояния. Темные являются активно функционирующими, содержат более развитые гранулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В их цитоплазме обнаруживается большое количество секреторных гранул размером до 400 нм, содержащих паратирин. Светлые клетки, являются функционально малоактивными. Секреторная активность главных клеток по принципу обратной связи регулируется содержанием кальция в крови: она возрастает при снижении и подавляется при повышении его уровня.

Строма железы образована капсулой с отходящими трабекулами из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, которые не обеспечивают полного разделения органа на дольки. В строме много сосудов и жировых скоплений.

Кровоснабжающие железы артерии распадаются на обильную капиллярную сеть, со всех сторон окружающую паратироциты. Капилляры собираются в вены, формирующие петлистую сеть и анастомозирующие друг с другом. Вены изливаются в субкапсулярные венозные сплетения, связанные с венами щитовидной железы.

ЛЕКЦИЯ 18. Пищеварительная система

1. Функции и развитие пищеварительной системы

2. Оболочки пищеварительного канала

3. Органы ротовой полости

4. Развитие зуба

5. Строение языка

6. Строение пищевода

7. Строение желудка

8. Строение тонкого кишечника

9. Строение толстого кишечника

10. Строение печени

11. Строение желчного пузыря

---

12. Строение поджелудочной железы

1. Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм питательных веществ и расщепление их до мономеров, способных всасываться в кровь и лимфу, а также выведение нерасщепленных и невсосавшихся компонентов пищи. Основными функциями пищеварительной системы являются:

• механическая и химическая обработка пищи;

• секреторная;

• экскреторная;

• резорбтивная (всасывание);

• барьерно-защитная.

Пищеварительная система состоит из двух частей:

• органов пищеварительного канала (органы ротовой полости, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник);

• больших пищеварительных желез (большие слюнные железы, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа).

В пищеварительной системе различают три основных отдела: передний (органы ротовой полости, глотка, пищевод), средний (желудок, кишечник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа) и задний (анальная часть прямой кишки).

Развитие пищеварительной системы

Основные органы пищеварительной системы образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки энтодермального происхождения, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах тела зародыша. Позднее на теле зародыша образуются ротовая и апикальная бухты, которые углубляются и формируют ротовую и анальную перегородки. Перегородки прорываются соответственно на третьей неделе и в начале третьего месяца эмбриогенеза. Кишечная трубка становится открытой с обоих концов. Она делится на головную, туловищную и заднюю или конечную кишку. Из передней кишки образуются эпителиальные структуры части органов ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя кишка служит источником развития эпителия желудка, тонкой и начального отдела толстой кишок, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Из задней кишки образуются часть поперечно-ободочной, нисходящая ободочная, сигмовидная и прямая кишка. Соединительнотканные и гладкомышечные структуры органов пищеварения формируются из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек — из висцерального листка спланхнотома.

2. Пищеварительный канал образован органами слоистого типа, состоящими из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной (адвентициальной). Каждая из оболочек имеет отчетливые границы с соседними оболочками и может подразделяться на слои.

Слизистая оболочка состоит из трех оболочек: эпителия, собственной и мышечной пластинок. Ее поверхность постоянно увлажняется секретом желез разной локализации. Слизистая оболочка формирует рельеф: складки, ямки, поля, ворсинки, крипты. Эпителиальный слой в переднем и заднем отделах пищеварительного канала многослойный плоский неороговевающий, выполняет в первую очередь барьерно-защитную функцию. Слизистые оболочки, имеющие в своем составе многослойный эпителий, называются слизистыми оболочками кожного типа. В среднем отделе эпителий слизистой оболочки однослойный призматический, обладает избирательной проницаемостью для веществ, и первоочередными функциями этого эпителия являются резорбтивная (всасывательная), секреторная, экскреторная. Такие слизистые оболочки называются слизистыми кишечного типа. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит простые железы, кровеносные сосуды, лимфоузлы, лимфоидные узелки. Мышечная пластинка образована гладкой мышечной тканью и может формировать 2—3 слоя. В органах ротовой полости она отсутствует.

---

Подслизистая оболочка (основа) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Она отсутствует в некоторых органах ротовой полости. В ней находятся: подслизистое сосудистое и нервное сплетение (Мейснера), сложные железы (пищевод, двенадцатиперстная кишка), крупные лимфоидные фолликулы.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями (в желудке таких слоев три): внутренним циркулярным и наружным продольным. На большом протяжении пищеварительного тракта эта оболочка образована гладкой мышечной тканью, но в части пищевода и прямой кишки ее формирует поперечно-полосатая мышечная ткань. В мышечной оболочке (между слоями рыхлой волокнистой соединительной ткани) находятся межмышечное нервное (ауэрбаховское) и сосудистое сплетение. Сокращение мышечной оболочки ведет к изменению просвета пищеварительного тракта, движению стенок органов, перемешиванию химуса с секретом желез и перемещению пищевых и каловых масс в каудальном направлении.

Серозная оболочка (брюшина) образована двумя слоями. Внутренний слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит серозное нервное и сосудистое сплетения. Наружный слой серозной оболочки — мезотелий, то есть однослойный плоский эпителий. Функции серозной оболочки: секреция серозной и регуляция ее постоянного количества путем обратного всасывания. Благодаря серозной жидкости поверхность внутренних органов влажная и скользкая, что обеспечивает легкую подвижность их по отношению друг к другу.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, она покрывает органы пищеварительного канала, не обладающие выраженной подвижностью. Как и серозная оболочка, содержит нервное и сосудистое сплетения.

Пищеварительная трубка богато кровоснабжается. Артерии формируют три крупных артериальных сплетения: подсерозное, мышечное и подслизистое. От этих сплетений отходят более мелкие сосуды, образующие затем обильные капиллярные сети вокруг желез, крипт, желудочных ямок, в ворсинках, мышечной оболочке. Капилляры сливаются в вены, формирующие венозные сплетения. Лимфатические сосуды также формируют три сплетения: в наружной оболочке (пищевод), в мышечной и подслизистой. Лимфокапилляры образуют сети в собственной пластинке слизистой оболочки, вокруг желез и в мышечной оболочке.

3. К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, зубы, язык, твердое и мягкое небо, миндалины. В полость рта открываются выводные протоки больших слюнных желез.

Функции переднего отдела: механическая и химическая (частично) обработка пищи, определение ее вкусовых качеств, глотание и продвижение пищи в пищевод.

Особенности строения:

• слизистая оболочка (слизистая кожного типа) состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Выполняет барьерно-защитную функцию, мышечная пластика отсутствует;

• подслизистая оболочка может отсутствовать (в деснах, твердом небе, на верхней и боковых поверхностях языка);

• мышечная оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

---

Слизистая оболочка ротовой полости постоянно увлажняется за счет слюны, вырабатываемой множественными слюнными железами ротовой полости.

В губе различают кожную, переходную и слизистую части. Кожная часть губы имеет строение кожи: покрыта эпидермисом, содержит сальные и потовые железы, волосы. Под эпидермисом находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая длинные сосочки. Промежуточная или переходная зона характеризуется уменьшением толщины рогового слоя эпидермиса, отсутствием волос и потовых желез. Однако, здесь еще сохранены сальные железы. Эпителий резко утолщается, в него вдаются длинные соединительнотканные сосочки, содержащие много капилляров, которые просвечивают через эпителий. Поэтому переходная зона имеет красный цвет. Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, толщина которого резко возрастает. Собственная пластинка образует сосочки небольшой длины. В подслизистой оболочке находятся концевые отделы губных слюнных желез, которые являются сложными альвеолярнотрубчатыми железами слизисто-белкового типа.

Функцией зубов является механическая обработка пищи (отрывание, разрывание, измельчение или пережевывание).

4. Развитие зуба

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:

• Период закладки зубных зачатков;

• Период формирования и дифференцировки зубных зачатков;

• Период гистогенеза тканей зуба.

I период — период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:

1 стадия — стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.

2 стадия — стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.

II период — период формирования и дифференцировки зубных зачатков — характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии: стадию "шапочки" и стадию "колокольчика". Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия "шапочки"), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия "колокольчика"). В образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов — основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы, окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

---

Смотрите также файлы

• Эмбриогенез2.doc

• Эмбриогенез1.doc

• Цитология. Эмбриология.docx

• Цитология. Цитоплазма.doc

• Собственно соединительная ткань.doc