Участием эозинофилов в аллергических реакциях объясняется их повышенное содержание (до 20—40 % и более) в крови при различных аллергических заболеваниях (глистных инвазиях, бронхиальной астме, злокачественных новообразованиях и других). Продолжительность жизни эозинофилов 6—8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3—8 ч.

III. Базофильные лейкоциты или базофилы

Это наименьшая популяция лейкоцитов (0,5—1 %), однако в общей массе в организме их огромное количество. Размеры в мазке 11—12 мкм. Морфологические особенности базофилов:

• крупное слабо сегментированное ядро;

• в цитоплазме содержатся крупные гранулы, окрашивающиеся основными красителями, метахроматично, за счет содержания в них гликозоаминогликанов — гепарина, а также гистамина, серотонина и других биологически активных веществ;

• другие органеллы развиты слабо.

Функции базофилов заключают в участии в иммунных (аллергических) реакциях посредством выделения гранул (дегрануляции)и содержащихся в них вышеперечисленных биологически активных веществ, которые и вызывают аллергические проявления (отек ткани, кровенаполнение, зуд, спазм гладкой мышечной ткани и другие). При встрече с антигенами (аллергенами) некоторые В-лимфоциты и плазмоциты вырабатывают иммуноглобулины Е, которые адсорбируются на цитолемме базофилов и тучных клеток. При повторной встрече базофилов с тем же антигеном на их поверхности образуются комплексы антиген-антитело, которые вызывают резкую дегрануляцию и выход в окружающую среду гистамина, серотонина, гепарина. Базофилы также обладают способностью фагоцитоза, но это не основная их функция.

4. Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две различные клеточные популяции - лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты являются клетками иммунной системы и потому в последнее время все чаще называются иммуноцитами. Лимфоциты (иммуноциты), при участии вспомогательных клеток (макрофагов), обеспечивают иммунитет — защиту организма от генетически чужеродных веществ. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делится. Все остальные лейкоциты являются конечными дифференцированными клетками. Лимфоциты весьма гетерогенная (неоднородная) популяция клеток.

Классификация лимфоцитов:

I. По размерам:

• малые 4,5—6 мкм;

• средние 7—10 мкм;

• большие — больше 10 мкм.

В периферической крови около 90 % составляют малые лимфоциты и 10—12 % средние лимфоциты. Большие лимфоциты в нормальных условиях в периферической крови не встречаются. Электронно—микроскопически малые лимфоциты подразделяются на светлые (70—75 %) и темные (12—13 %).

Морфология малых лимфоцитов:

• относительно крупное круглое ядро, состоящее в основном из гетерохроматина (особенно в мелких темных лимфоцитах);

• узкий ободок базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы — эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.

---

Морфология средних лимфоцитов:

• более крупное и более рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматинапо периферии;

• в цитоплазме более развиты гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, больше митохондрий.

В крови содержится также 1—2 % плазмоцитов, образующихся из В-лимфоцитов.

II. По источникам развития лимфоциты подразделяются на:

• Т-лимфоцитыих образование и дальнейшее развитие связано с тимусом (вилочковой железой);

• В-лимфоциты, их развитие у птиц связано с особенным органом — фабрициевой сумкой, а у млекопитающих и человека пока точно не установленным ее аналогом.

Кроме источников развития Т- и В-лимфоциты отличаются между собой и по выполняемым функциям.

III. По функциям:

• а) В-лимфоциты и плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет — защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и других);

• б) Т-лимфоциты по выполняемым функциям подразделяются на киллеров, хелперов, супрессоров.

Киллеры или цитотоксические лимфоциты обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток или генетически измененных собственных клеток, осуществляется клеточный иммунитет. Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют гуморальный иммунитет: хелперы — усиливают, супрессоры —угнетают. Кроме того, в процессе дифференцировки и Т- и В-лимфоциты вначале выполняют рецепторные функции — распознают соответствующий их рецепторам антиген, а после встречи с ним трансформируются в эффекторные или регуляторные клетки.

В пределах своих субпопуляций и Т- и В-лимфоциты различаются между собой по типу рецепторов к различным антигенам. При этом разнообразие рецепторов столь велико, что имеются лишь небольшие группы (клоны) клеток, имеющие одинаковые рецепторы. При встрече лимфоцита с антигеном, к которому у него имеется рецептор, лимфоцит стимулируется, превращается в лимфобласт, а затем пролиферирует в результате чего образуется клон новых лимфоцитов с одинаковыми рецепторами.

по продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:

• короткоживущие (недели, месяцы)преимущественно В-лимфоциты;

• долгоживущие (месяцы, годы)преимущественно Т-лимфоциты.

Моноциты это наиболее крупные клетки крови (18—20 мкм), имеющие круглое бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы. По своей функции моноциты являются фагоцитами. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. Они циркулируют в крови 2-е суток, после чего покидают кровеносное русло, мигрируют в разные ткани и органы и превращаются в различные формы макрофагов, фагоцитарная активность которых значительно выше моноцитов. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС).

---

5. Возрастные особенности крови

У новорожденных:

• эритроцитов 6—7 млн в 1 л (эритроцитоз);

• лейкоцитов 10—30 тыс. в 1 л (лейкоцитоз);

• тромбоцитов 200—300 тыс. в 1 л, то есть как у взрослых.

Через 2 недели содержание эритроцитов снижается к показателям взрослых (около 5 млн в 1 л). Через 3—6 месяцев число эритроцитов снижается ниже 4—5 мл в 1 л — это физиологическая анемия, а затем постепенно достигает нормальных показателей к периоду полового созревания. Содержание лейкоцитов у детей через 2 недели снижается до 9 15 тыс. в 1 л и к периоду полового созревания достигает показателей взрослых.

Лейкоцитарная формула у новорожденных детей

Наибольшие изменения в лейкоцитарной формуле отмечаются в содержании нейтрофилов и лимфоцитов. Остальные показатели существенно не отличаются от показателей взрослых.

Классификация лейкоцитов

Сроки развития:

I. Новорожденные:

• нейтрофилы 65—75 %;

• лимфоциты 20—35 %;

II. 4-е сутки — первый физиологический перекрест:

• нейтрофилы 45 %;

• лимфоциты 45 %;

III. 2 года:

• нейтрофилы 25 %;

• лимфоциты 65 %;

IV. 4 года — второй физиологический перекрест:

• нейтрофилы 45 %;

• лимфоциты 45 %;

V. 14—17 лет:

• нейтрофилы 65—75 %;

• лимфоциты 20—35 %.

6. Лимфа состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов (98 %), а также моноцитов, нейтрофилов, иногда эритроцитов. Лимфоплазма образуется посредством проникновения (дренажа) тканевой жидкости в лимфатические капилляры, а затем отводится по лимфатическим сосудам различного калибра и вливается в венозную систему. По пути движения лимфа проходит через лимфатические узлы, в которых она очищается от экзогенных и эндогенных частиц, а также обогащается лимфоцитами.

По качественному составу лимфа подразделяется на:

• периферическую лимфу — до лимфатических узлов;

• промежуточную лимфу — после лимфатических узлов;

• центральную лимфу — лимфа грудного протока.

В области лимфатических узлов происходит не только образование лимфоцитов, но и миграция лимфоцитов из крови в лимфу, а затем с током лимфы они снова попадают в крови и так далее. Такие лимфоциты составляют рециркулирующий пул лимфоцитов.

Функции лимфы:

• дренирование тканей;

• обогащение лимфоцитами;

• очищение лимфы от экзогенных и эндогенных веществ.

ЛЕКЦИЯ 7. Кроветворение

1. Виды кроветворения

2. Теории кроветворения

3. Т-лимфоцитопоэз

4. В-лимфоцитопоэз

1. Кроветворение (гемоцитопоэз)процесс образования форменных элементов крови.

Различают два вида кроветворения:

миелоидное кроветворение:

• эритропоэз;

• гранулоцитопоэз;

• тромбоцитопоэз;

• моноцитопоэз.

лимфоидное кроветворение:

• Т-лимфоцитопоэз;

• В-лимфоцитопоэз.

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

• эмбриональный;

• постэмбриональный.

Эмбриональный период гемопоэза приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови как ткани.

---

Эмбриональный период гемопоэза осуществляется поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим эмбриональный гемопоэз подразделяется на три этапа:

• желточный;

• гепато-тимусо-лиенальный;

• медулло-тимусо-лимфоидный.

Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка, начиная со 2—3-ей недели эмбриогенеза, с 4-ой недели он снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается. Процесс кроветворения на этом этапе осуществляется следующим образом, вначале в мезенхиме желточного мешка, в результате пролиферации мезенхимальных клеток, образуются "кровяные островки", представляющие собой очаговые скопления отростчатых мезенхимальных клеток. Затем происходит дифференцировка этих клеток в двух направлениях (дивергентная дифференцировка):

• периферические клетки островка уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку кровеносного сосуда;

• центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки.

Из этих клеток в сосудах, то есть интраваскулярно начинается процесс образования первичных эритроцитов (эритробластов, мегалобластов). Однако часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно) и из них начинают развиваться зернистые лейкоциты, которые затем мигрируют в сосуды.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются:

• образование стволовых клеток крови;

• образование первичных кровеносных сосудов.

Несколько позже (на 3-ей неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.

Гепато-тимусо-лиенальный этап гемопоэза осуществляется в начале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение, начиная с 5-ой недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7—8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем в постнатальном периоде до его инволюции (в 25—30 лет). Процесс образования Т-лимфоцитов в этот момент носит название антиген независимая дифференцировка. Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7—8 недели она заселяется стволовыми клетками и в ней начинается универсальное кроветворение, то есть и миелоилимфопоэз. Особенно активно кроветворение в селезенке протекает с 5-го по 7-ой месяцы внутриутробного развития плода, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается. Лимфоидное же кроветворение сохраняется в селезенке до конца эмбриогенеза, а затем и в постэмбриональном периоде.

---

Следовательно, кроветворение на втором этапе в названных органах осуществляется почти одновременно, только экстраваскулярно, но его интенсивность и качественный состав в разных органах различны.

Медулло-тимусо-лимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, то есть является универсальным кроветворным органом. В то же время в тимусе, в селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение. Если красный костный мозг не в состоянии удовлетворить возросшую потребность в форменных элементах крови (при кровотечении), то гемопоэтическая активность печени, селезенки может активизироваться — экстрамедуллярное кроветворение.

Постэмбриональный период кроветворения — осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.

2. Теории кроветворения:

• унитарная теория (А. А. Максимов, 1909 г.) — все форменные элементы крови развиваются из единого предшественникастволовой клетки;

• дуалистическая теория предусматривает два источника кроветворения, для миелоидного и лимфоидного;

• полифилетическая теория предусматривает для каждого форменного элемента свой источник развития.

В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г.).

В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают 6 классов клеток:

• 1 класс — стволовые клетки;

• 2 класс — полустволовые клетки;

• 3 класс — унипотентные клетки;

• 4 класс — бластные клетки;

• 5 класс — созревающие клетки;

• 6 класс — зрелые форменные элементы.

Морфологическая и функциональная характеристика клеток различных классов схемы кроветворения.

1 класс — стволовая полипотентная клетка, способная к поддержанию своей популяции. По морфологии соответствует малому лимфоциту, является полипотентной, то есть способной дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки стволовой клетки определяется уровнем содержания в крови данного форменного элемента, а также влиянием микроокружения стволовых клеток — индуктивным влиянием стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание численности популяции стволовых клеток обеспечивается тем, что после митоза стволовой клетки одна из дочерних клеток становится на путь дифференцировки, а другая принимает морфологию малого лимфоцита и является стволовой. Делятся стволовые клетки редко (1 раз в полгода), 80 % стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20 % в митозе и последующей дифференцировке. В процессе пролиферации каждая стволовая клетка образует группу или клон клеток и потому стволовые клетки в литературе нередко называются колоние—образующие единицы — КОЕ.

---

Смотрите также файлы

• Эмбриогенез2.doc

• Эмбриогенез1.doc

• Цитология. Эмбриология.docx

• Цитология. Цитоплазма.doc

• Собственно соединительная ткань.doc