Файл: Modul_1_gistologiya.docx

24. Гаструляція. Визначення поняття. Біологічне значення першого та другого етапів гаструляції. Характеристика різних типів гаструляції.

Гаструляція — період ембріогенезу, коли виникають три зародкові листки: ектодерма,ентодерма і мезодерма.В основі гаструляції лежить складний процес хімічних і морфогенетичних перетворень, який супроводжується розмноженням, ростом, керованим переміщенням і диференціацією клітин. За часом гаструляція поділяється на дві фази: ранню і пізню.

• В ранній фазі відбувається утворення зовнішнього (ектодерми)і внутрішнього (ентодерми) зародкових листків.

• Пізня фаза полягає у формуванні мезодерми (середнього зародкового листка). В кінці гаструляції відбувається утворення осьових зачатків органів: нервової трубки, хордомезодермального зачатка і кишкової трубки

Способи гаструляції

Гаструляція здійснюється такими способами: іміграції, інвагінації, епіболії та делямінації.

Іміграція полягає в активному виселенні частини бластомерів у бластоцель. Розрізняють уні- та мультиполярну іміграцію. За уніполярної іміграції виселення бластомерів відбувається лише з однієї певної ділянки бластодерми. За мультиполярної іміграції виселення бластомерів відбувається з усієї поверхні бластодерми. Бластомери, які виселились в бластоцель утворюють первинний внутрішній листок (ентодерму), а бластомери, які залишились на місці формують первинний зовнішній листок — ектодерму. Такий спосіб творення гаструли характерний для рептилій, птахів.

Інвагінація полягає у вп'ячуванні бластодерми вегетативного полюсу в напрямку до анімального. Внаслідок цього зародок із одношарового стає двохшаровим: має первинну ектодерму і ентодерму. Внаслідок інвагінації вегетативного полюсу до анімального бластоцель витискується і зберігається лише у вигляді щілини. Утворюється нова порожнина — гастроцель або порожнина первинної кишки. Гастроцель відкривається первинним ротом або бластопором. Краї бластопора називаються губами. Дорсальна губа, яка відповідає спинній стороні зародка, вентральна або черевна і ті, що лежать між ними, називаються боковими губами бластопора. Такий спосіб гаструляції характерний для ланцетника, голкошкірих та нижчих хордових.

---

 Епіболія — обростання дрібними бластомерами анімального полюсу великих бластомерів вегетативного, які переповнені жовтком. Такий спосіб гаструляції характерний для амфібій.

Делямінація — тангенціальне розщеплення поверхневого шару бластомерів на два: первинного зовнішнього (ектодерму) і первинного внутрішнього (ентодерму). Такий спосіб гаструляції властивий птахам та вищим хребетним.

У деяких хребетних гаструляція може здійснюватись за допомогою комбінації двох або трьох способів, але з перевагою одного із них (наприклад делямінація та міграція).

Після утворення двох зародкових листків починається формування осьових зачатків органів і одночасно творення третього зародкового листка — мезодерми. Наступає друга фаза гаструляції — пізня гаструляція

---

25. Етапи ембріогенезу. Гаструляція, її значення. Порівняльна характеристика гаструляції у хордових та людини.

Етапи ембріогенезу:

• Запліднення – зигота

• Дроблення – бластула

• Гаструляція – гаструла

• Гістогенез – формування тканин

• Органогенез – формування органів

• Системогенез

Гаструляція — період ембріогенезу, коли виникають три зародкові листки: ектодерма,ентодерма і мезодерма.В основі гаструляції лежить складний процес хімічних і морфогенетичних перетворень, який супроводжується розмноженням, ростом, керованим переміщенням і диференціацією клітин. За часом гаструляція поділяється на дві фази: ранню і пізню. Сутність стадії гаструляції полягає в тому, що одношаровий зародок - бластула - перетворюється на багатошаровий - дво-або тришаровий, званий гаструлою.

Гаструляція у ланцетника відбувається шляхом інвагінації (вп’ячування). Внаслідок цього зародок із одношарового стає двошаровим: має первинну ектодерму та ентодерму. Зовнішній листок включає в себе зачатки ектодерми та нервової пластинки, а внутрішній – зачатки ентодерми, мезодерми та хорди. В результаті інвагінації бластоцель витискується і зберігається лише у вигляді щілини. Утворюється нова порожнина - гастроцель. Після утворення двох зародкових листків починається формування осьових зачатків органів і одночасно утворення третього зародкового листка – мезодерми.Мезодерма поділяється на 3 відділи: дорзальний, проміжний та вентральний. Дорзальна та проміжна мезодерма на більшій частині тулуба сегментуються, а вентральна – ні. Сегментовані ділянки дорзальної мезодерми називаються соміти, а проміжної – сегментні ніжки.

Гаструляція в людини відбувається шляхом іміграції. На 14-16-й день ембріогенезу на поверхні епібласта в результаті переміщення клітин утворюється первинна смужка і первинний вузлик. Первинна смужка має первинну борозенку, а первинний вузлик – первинну ямку. У результаті переміщення клітин з первинного вузлика через первинну ямку утворюється хорда. Клітини, що виселяються з первинної смужки через борозенку, утворять зародкову ентодерму і мезодерму. Клітини, що залишаються в складі епібласта, утворюють ектодерму. Нервова трубка утворюється з ектодерми на 16 — 22 день ембріогенезу. Цей процес називається нейруляцією. Спочатку в дорсальній частині ектодерми утвориться заглиблення –нервовий жолобок, потім краї його замикаються й утворюється нервова трубка. Між ектодермою і нервовою трубкою утворюється скупчення клітин – нервовий гребінь.

---

26. Зародкові листки. Визначення поняття. Мезодерма та мезенхіма, їх похідні.

Зародкові листки, зародкові пласти, шари тіла зародка багатоклітинних тварин і людини, що утворюються в процесі гаструляциі.У більшості організмів три З. л.: зовнішній — ектодерма,внутрішній — ентодерма і середній — мезодерма. Мезодерма — один з зародкових листків, які формуютьембріонтришаровихтварин. Мезодерма формується в процесі гаструляції, завдяки міграціїклітинзектодерми, або внаслідок випинання та відокремлення карманів первинної кишки.

Загалом, з мезодерми формуються такі системи органів:

• Кістки

• Більша частина кровоносноїталімфатичноїсистем, включаючисерце.

• Сполучна тканина

• Гладенькі м'язикишкового тракту

• Поперечносмугасті м'язи

• Перитоніум

• Репродуктивна система

• Видільна система, включаючинирки

Мезенхіма– пухка волокниста неоформлена ембріональнасполучна тканинабагатоклітинних тварин і людини, яка виникає на ранніх стадіях їх розвитку, головним чином, з мезодерми, в меншій мірі – з ектодерми. У зв'язку з цим розрізняють ентомезенхіму, яка розвивається з енто- і мезодерми та ектомезенхіму. Похідними ентомезенхіми є тканини внутрішнього середовища - усі види сполучних тканин, кров, гладкіміоцити. Похідними ектомезенхіми єслухові кісточки, сполучні тканини голови.

---

27. Зародкові листки. Визначення поняття. Ектодерма та ентодерма, їх похідні.

Зародкові листки, зародкові пласти, шари тіла зародка багатоклітинних тварин і людини, що утворюються в процесі гаструляциі.У більшості організмів три З. л.: зовнішній — ектодерма,внутрішній — ентодерма і середній — мезодерма. Ектоде́рма — первинна тканина, що формує покриви тіла; один з зародкових листків. Ектодерма відокремлюється відентодермив процесігаструляції.

Загалом, з ектодерми в процесі ембріогенезуформуються зовнішні покриви танервова система. У хребетнихв ході ембріогенезу з ектодерми формуються такі структури:

• З зовнішньої ектодерми — Шкіраіз залозами, лусками,пір'ям,шерстюі т.ін.,Епітелійротової порожнини, глотки та носової порожнини, Рогівка та кришталик ока тощо.

• З нервового гребінця — Пігментні клітини шкіри, Ганглії автономної нервової системи,Шванівські клітини,Хрящіобличчя тощо.

• З нервової трубки — Головний мозок, Спинний мозокта моторнінейрони, Сітківка ока, Задня доля нейрогіпофіза.

Ентодерма - один із зародкових листків, що формується в процесіембріогенезу. Формування ентодерми проходить після впинанні стінкибластулив процесігаструляції, при формуванні первинної кишки (архентерону).Ентодерма спочатку складається з пласкихклітин, котрі згодом стають стовбчастими. В процесі розвитку організму з ентодерми формується епітеліальна вистілка кишкового тракту, за виключенням роту, глотки та кінцевої частини прямої кишки (котрі формуються впинаннями ектодерми); вистилка всіх залоз, котрі відкриваються в кишковий тракт, включаючипечінкутапідшлункову залозу; епітелій слухового проходу та барабанної камери,трахеї,бронхівта альвеол влегенях,сечового міхурата частини уретри, фоллікулівщитовидної залозитатімусу.

Загалом, ентодерма відіграє визначальну роль у формуванні травної, дихальної та ендокринної систем хребетних.

28. Особливості розвитку вищих хребетних тварин (на прикладі птахів).

Яйцеклітина у птахів– різко телолецитальна, полілецітальна. Запліднення – внутрішнє. Дроблення – меробластичне(часткове), дискоідальне. Поділу підлягає лише частина цитоплазми вільна від жовтка, яка розміщується на анімальному полюсі у вигляді диска. Вегетативний полюс заповнений жовтком не ділиться. Таке дроблення називається меробластичним і дискоідальним, а бластула називається диско бластулою. Гаструляція 2 фази: 1 фаза протікає по типу делямінації. Утворюються первинний зовнішній листок(епібласт) та первинний внутрішній листок (гіпобласт). Епібласт включає в себе зачатки ектодерми, нервової трубки. Клітини гіпобласта є зачатком жовткової ектодерми. Центральна частина диску більш прозора, з неї розвивається зародок – птаха. З ьемної зони – поза зародкові органи. 2 фаза протікає шляхом імміграції, тобто полягає  в активному переміщенні клітинного матеріалу епібласта від переднього краю до заднього по краю зародкового щитка. Клітини  зустрічаються біля заднього краю, а потім паралельними потоками рухаються від заднього кінця зародка вперед. Назустріч їм рухаються інші потоки клітин. У результаті зустрічі цих потоків формується потовщення у вигляді горбика (первинний вузлик), а по середній лінії виникає стовщення у вигляді смужки (первинна смужка). У центрі первинного горбика (або Гензеновського вузлика) утвориться неглибоке заглиблення — первинна ямка, а уздовж первинної смужки — первинна борозенка. Потім починається міграція клітин через первинну ямку з формуванням зачатка хорди, що росте вперед між ектодермою і ентодермою. Бластомери задньої половини зародкового щитка переміщуються до первинної смужки і через цю ділянку рухаються під ектодерму, розташовуючись в проміжку між ектодермою і ентодермою по обидва боки від хорди. Цей матеріал утворює мезодерму — третій зародковий листок. Частина клітин рухається в глибину і вбудовується в гіпобласт уздовж його середньої лінії, відтискуючи клітини гіпобласта в сторони. З цих клітин, які перемістились з епібласта в гіпобласт, відбувається утворення ентодерми кишкової трубки, а далі утворення епітелію шлунково-кишкового тракту і великих травних залоз (печінки і підшлункової залози). Після того, як відбувається виселення клітин з первинної смужки, на поверхні гаструли залишається матеріал ектодерми і нервової пластинки, що входить у її склад.

---