Файл: Генетическая информация.doc

(а₂, …, a_n, b₁),

(а₃, …, b₁, b₂),

……………..

(a_n, …, b_n-2, b_n-1),

которые называются перекрытиями слов х и у.

Подмножество D Аⁿназывают кодом без запятой, если для любых двух кодовых слов х, уD все перекрытия не являются кодовыми словами. Такой код обеспечивает син­хронизацию в длинной цепочке кодовых слов. Действительно, выберем некоторую букву такой цепочки в качестве стартовой позиции, отсчитаемnбукв, в результате получим некоторое слово из Аⁿ. Если мы попали в перекрытие, то это слово не будет кодовым (предполагается, что перед нашими глазами, точнее, перед глазами рибосомы, осуществляющей трансляцию, выписан весь кодовый словарь D). Сдвигаемся влево на одну позицию и повторяем процедуру до тех пор, пока не получим кодовое слово. Тем самым будет установлена правильная стартовая позиция.

Какова может быть максимальная мощность кода |D| (обозначим ее W_n(q))?

Простая оценка сверху может быть получена из рассмот­рения периода слова. Пусть T^kx обозначает, как и прежде, циклический сдвиг на k шагов. Минимальное число k, при

котором T^kх = х, назовем периодом d слова x. Ясно, что d  n и d является делителем числа n. Слова максимального периода d = n назовем основными. Код без запятой может содержать лишь основные слова. Действительно, пусть x – слово периода d < п. Выписывая подряд это слово два раза, получаем перек­рытие, совпадающее со словом x:

Если обозначить через Р_n (q) число основных слов из q букв, то получим оценку

W_n(q)P_n(q)

(циклический сдвиг кодового слова не может быть кодовым словом). Очевидно,

---

Из этого равенства можно получить выражение для Pd(q), используя формулу обращения Мёбиуса. Пусть f(n), f(n) – две целочисленные функции натурального аргумента, причем

F{n) = f(d).

Тогда

f(n)=,

где функция Мёбиуса определяется следующим образом:

Отсюда получаем

P_n(q)=,

так что

W_n(q).

Подставляя n = 3, q = 4, получаем

.

Оказывается, при n = 3 и любом q полученная оценка для W (q) является достижимой: следует выбирать кодовые слова (abc) по правилу а < b . с. Действительно, рассмотрим пару кодовых слов: abcdef. Тут выполняются неравенства

а < b  с,

d < е  f.

Первое перекрытие bcd не является кодовым словом, потому что b  с. Второе перекрытие cde не является кодовым словом, потому что d < е. Таким образом, мы действительно получили код без запятой. Период слова может быть равен или 1, или 3. Основные слова – это слова, в которых встречаются хотя бы две разные буквы.

Легко показать, что сдвигом основного слова всегда можно получить слово, удовлетворяющее условию а < b  с. В то же время слова вида (ааа), bbb), ... не входят в код. Поэтому мощность кода в точности равна (q³ – q)/3.

Таким образом, из 64 возможных слов можно было бы создать код из 20 слов, обеспечивающий синхронизацию. Однако природа не пошла по этому пути и, как всегда, оказалась права: ошибка хотя бы в одном символе (нуклеотиде) приводила бы к нарушению синхронизации и вела бы к летальному для ор­ганизма исходу.

В результате тончайших биохимических экспериментов, про­веденных Ф. Криком, М. Ниренбергом, С. Очоа, Г. Кораной было установлено, что генетический код является неперекрываю­щимся, и был установлен смысл каждого кодона. Расшифровка генетического кода, полностью завершенная в 1966 г., явилась величайшим научным достижением. Окончательная таблица вы­глядит следующим образом:

---

	U	С	A	G
U
С
А
G

Как следует из таблицы, код является вырожденным, т.е. существуют слова-синонимы: GUU = GUC = Val, CGG = AGA = = Arg и т, д. Имеются три кодона: UAA, UAG, UGA, которые не несут смысловой нагрузки (non-sence). Они являются терминаторными кодонами: появление такого кодона в слове означает конец трансляции. Если такой кодон возникает в результате изменения какой-либо буквы смыслового кодона (мутации), это приводит обычно к летальному исходу.

---

Пожалуй, самой впечатляющей особенностью генетического кода является его универсальность. Приведенную таблицу можно с одинаковым успехом применить для расшифровки РНК челове­ка, птицы, бактерии или табака. Из этого правила, как выяснилось в 1979 г., есть исключения: генетический код митохондрий (особых органов клетки) характеризуется отлич­ными от обычных значениями некоторых кодонов и некоторыми особыми правилами узнавания кодонов.

Трансляцию осуществляет особый орган клетки – рибосома. Синхронизация (установка рамки считывания) осуществляется с помощью префикса, AGGAGGU, который называется последова­тельностью Шайн-Долгарно. Искажение этой последователь­ности приводит, конечно, к катастрофическим последствиям. Однако эта последовательность присутствует в слове в единствен­ном числе. Поэтому вероятность искажения символов в опреде­ленных семи позициях достаточно мала.

Хромосомная база данных

Каждый ген кодирует некоторый белок, который в свою очередь определяет некоторый простой признак организма. При описании базы данных в гл. 3 каждому признаку ставился в соответствие домен признака—то множество значений, которое может принимать данный признак. В биологии понятие домена эквивалентно понятию аллели. Каждый простой признак (ген) может существовать в одной или нескольких альтернативных формах (аллелях). Например, в каждом растении гороха сущест­вует ген, влияющий на форму семян: семена могут быть гладкими или морщинистыми. Известно большое число множест­венного аллелизма. Классический пример—ген, определяющий окраску меха кролика. Здесь возможны по крайней мере четыре аллеля: шиншиловый, дикий тип, гималайский, альбинос.

Для хранения генетической информации во всех живых организмах используется реляционная база данных.

Каждое отношение R(X₁,...,X_n) состоит из двух строк (гомологичных хромосом). Хромосома содержит гены Х₁,...,Х_n, которые образуют сложный признак X. Пара хромосом образуется при размножении: одна хромосома получается от отца, другая – от матери (диплоидная пара). У гомологичных хромосом все гены совпадают по своей функции, но могут отличаться несколькими нуклеотидами. Часто эти изменения вызваны нежелательной мутацией и проявляются в форме наследственного заболевания, Например, если в гене человека, кодирующем гемоглобин, заменить букву Т на букву А в одной позиции, то возникает альтернативная форма гемоглобина, ведущая к так называемой серповидной анемии. Если значения признака совпадают в обеих строках, то особь называется гомозиготной по данному гену. В противном случае говорят о гетерозиготности.

---

Таким образом, гомозиготность характеризуется диплоидными парами ,, а гетерозиготность – парами,. Число хромосом у любого организма равно 2n, где n – гаплоидное число. Например, у человекаn = 23. Это означает, что база данных состоит из 23 отношений, которые соединяются между собой в процессе, предшествующем размножению особи. У комнатной мухи n = б, у краба n = 127. Наименьшее число n = 1 наблюда­ется у лошадиной аскариды (Ascaris megalocephata). Число хромосом остается постоянным для каждого вида. Под видом понимают обычно совокупность организмов, которые взаимодей­ствуют между собой в процессе размножения.

Существуют два типа деления клеток: один для образования соматических клеток (или клеток тела) и другой для образо­вания половых клеток (гамет). Соматические клетки образуются в результате митоза и необходимы для нормального роста (развития) организма. При митозе все хромосомы удваиваются перед началом деления клетки (репликация ДНК) и распределя­ются поровну между двумя дочерними клетками. В результате все соматические клетки организма обладают одинаковым набо­ром хромосом 2n.

Гаметы нужны только для продолжения рода. Они образуются в процессе мейоза. При этом каждая клетка делится дважды, а число хромосом удваивается лишь один раз.

Вместо одной диплоидной пары образуется четыре гомологичных хромосомы, А, А, а, а, и они распределяются поров­ну между четырьмя образовавшимися гаметами. Каждая гамета получает также одну из хромосом В, В,b, b, соответствующих другому сложному признаку. Согласно Менделю такое распреде­ление хромосом происходит независимо как между четырьмя гаметами, так и между разными признаками.

Другими словами, в процессе мейоза реализуется оператор СОЕДИНЕНИЕ для всех отношений, образующих реляционную базу данных генов, т.е. образуется прямое произведение всех отношений. Например, для трех хромосомных пар, X, Y, Z, получаем следующее отношение R(X, Y, Z):

R(X, У, Z):	X	Y	Z
	А	В	с
	А	В	с
	А	b	С
	А	b	с
	а	В	С
	а	В	с
	а	b	С
	а	b	с

---