ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 25.07.2020
Просмотров: 169
Скачиваний: 3
Популяція та її основні характеристики
Популяція — одне з основних понять екології — означає сукупність особин певного виду, які тривалий час (багато поколінь) живуть на певній території і вільно схрещуються між собою. Водночас певна популяція під впливом якихось чинників (зазвичай це природні бар'єри) відокремлена від територій інших аналогічних популяцій. Популяція сама по собі може підтримувати свою чисельність необмежений час.
З визначення випливає, що можна запропонувати певну ієрархію популяцій: • елементарна, або локальна — означає найменшу сукупність, яка живе на невеликій однорідній ділянці (у певному лісі, ставку тощо); • екологічна — складається з елементарних популяцій і займає вже значно більшу територію; • географічна — охоплює велику сукупність особин одного виду на великій території з приблизно однаковими умовами. У межах такої популяції відмінність особин невелика, але вона помітна, якщо їх порівнювати з представниками іншої географічної популяції.
Особливе значення має популяція в біології, бо, змінюючись як ціле, саме вона є найпростішим елементом еволюційного процесу змін форм життя на Землі. Причиною є тісна кооперація, взаємодія і навіть взаємодопомога членів популяції у боротьбі з ворогами чи конкурентами. У природі одна особина, як правило, не виживає і не може в умовах конкуренції та боротьби за виживання забезпечити продовження свого виду. Популяція ж набагато стійкіша до ударів долі.
Як кожна складна система популяція має чимало характеристик. Перелічимо найголовніші з них: • повна чисельність; • густота розселення; • генетична структура; • дані про імовірність виживання; • тип просторового розподілу особин; • розподіл особин за віком (демографічна піраміда); • спосіб розмноження і плодючість; • соціальна організація.
Найточніші дані людина має стосовно власної популяції(за винятком країн,де ніколи не було перепису населення).Можна також знайти Інформацію про свійських тварин.Порівняно легко підрахувати чисельність популяції великих тварин на відкритих просторах (оленів у тундрі, дельфінів у морі тощо), але складніше це зробити для невеликих чи мікроскопічних Істот, які до того ж можуть вести нічне чи підземне (підводне) життя В цих умовах бажано виміряти середню густоту заселення І визначити тип І величину площі розселення Розрізняють кілька типів організації розташування особин у популяції випадкове (хаотичне) І впорядковане, рівномірне І групове (нерівномірне) тощо
Найчастіше живі Істоти, які люблять "своїх", розташовуються групами (плямами) Відомо, що те саме стосується й людей Потяг до ком-пактування у них такий сильний, що є вже чимало міст з населенням понад 10 млн осіб, а населення міст -"рекордсменів" досягає 20 млн .Численні дані про популяцію вчені збирають не для розваги ЦІ дані допомагають передбачити майбутнє популяції А тому треба знати все (не менше ніж повну чисельність), що так чи Інакше впливає на темпи розмноження, насамперед — розподіл особин за віком (демографічну "піраміду")
На рис показано такий розподіл для французької колонії на острові Реюньйон (1960 р ) у період дуже швидкого збільшення іі населення внаслідок високої народжуваності Порівняйте його з віковим розподілом громадян Швеції (1975 р ), населення якої майже перестало збільшуватися, та сучасної України.
Рис. Демографічні піраміди о. Реюньйон і Швеції
Окрім кількості особин жіночої статі важливим параметром є плодючість, яку вимірюють коефіцієнтом народжуваності (кількістю нащадків). У деяких країнах він досягає 4,5. Це означає, що щороку на 1000 громадян народжується 45 дітей. Часто плодючість характеризується кількістю дітей, яких у середньому народжує кожна жінка.
У деяких країнах Західної Європи ця кількість менша двох. На противагу цьому в деяких слаборозвинених сільськогосподарських країнах Африки та Азії середня кількість дітей у жінок досягає 8 і більше.
Менш суттєвими, хоч і цікавими самі собою, є середня тривалість життя кожної особини певної популяції, а також крива її виживання. У кожного виду вона індивідуальна, а найтиповіші варіанти показано на рис. 8.
Крива 1 відповідає "життю" дрозофіл (нагадаємо, що ці маленькі плодові мушки є улюбленим об'єктом генетиків для їх складних експериментів) у комфортних умовах лабораторій. Крива 2 описує виживання жителів розвинених країн Заходу: низька дитяча смертність, комфортні умови життя з незначною кількістю небезпек сприяють дуже високій імовірності досягти пенсійного віку. Лише на старості смертність, природно, різко підвищується.
Криві 1 і 2 належать до І типу законів виживання. Вони характерні для видів, що дуже піклуються про потомство і захищають його від усіх небезпек. На протилежному полюсі розміщуються види, що характеризуються кривою 4: устриці, гриби, більшість риб, комахи, численні паразити тощо. Усі вони, викинувши ікру чи спори, не звертають ані найменшої уваги на своє потомство, інколи випадково навіть поїдають його. Смертність зародків величезна, але коли молодь підросте, то вже добре захищається і крива смертності (тип III) стає майже горизонтальною. Цікава ситуація з гідрою (пряма 3), імовірність загибелі якої приблизно незмінна впродовж усього її життя (тип II для законів виживання).
Зауважимо, що у біосфері кількість видів така велика, що можна зустріти всі проміжні варіанти між кривими І, II і III типів законів виживання.
Рис. Види виживання: 1, 2 — тип 1,3 — тип II, 4 — тип III
Цікавими з багатьох причин є соціальна організація популяції (досить згадати таке диво, як бджоли чи мурахи, не кажучи вже про високоорганізованих птахів чи ссавців) та її генетична структура, деталі якої важливі для передбачення можливої швидкості еволюції чи деградації виду.
Основи теорії динаміки популяцій
У сприятливих умовах популяція цілком успішно "виконує" найголовніше завдання живого: розмножуючись, більш-менш швидко нарощує свою чисельність.
Та це за сприятливих умов. Насправді конкуренти, вороги, несприятливі умови чи брак ресурсів здебільшого утримують чисельність популяції у певних межах. Вона чимось схожа на стиснену пружину, бо за найнезначнішого зменшення тиску зовнішніх чинників популяція стрімко, як спалах пороху, збільшується. Тому популяції більшості поширених видів комах, риб, дрібних птахів і ссавців мають дуже змінну чисельність.
Одним з основних завдань екології є передбачення змін стану популяцій, підрахунки їх чисельності у майбутньому. Саме цим займається підрозділ "Динаміка популяцій".
Та це не лише підрахунки, а й експерименти.
Якщо взяти одну парамецію (один з видів інфузорій) і дати їй можливість розмножуватися в колбі з теплою рідиною, де є достатньо їжі, то через 6 годин вона поділиться навпіл. Ще через 6 годин у колбі буде вже чотири інфузорії. Неважко підрахувати, що через три доби за незмінності темпу поділу і відсутності в колбі споживачів інфузорій їх у цьому штучному раю буде вже 4096. Математично кількість парамецій N у певний момент t з часу поміщення їх у колбу можна обчислити за формулою
N(t)=2t/T,
де Т — інтервал 6 год, t»T.
Продовжуючи розмножуватися в такому самому темпі, парамеції спочатку заповнили б і розірвали колбу, а потім досить швидко вкрили б товстим шаром всю поверхню Землі. Насправді розмноження парамецій припиниться у момент, коли вичерпаються запаси їжі у колбі (або темп споживання ресурсів зрівняється з їх появою у ній). Надалі чисельність популяції залишатиметься сталою і дорівнюватиме максимальному значенню N. Подібний експеримент (але в дуже великих масштабах) люди здійснювали, завозячи на острови і навіть на континенти нові види тварин чи рослин. Наприклад, з 1835 по 1880 р. поголів'я овець в Австралії зусиллями людей збільшувалося дуже швидко.З моменту вичерпання придатних для овець пасовищ їх поголів'я стабілізувалося, а невеликі коливання з амплітудою приблизно 1 млн були спричинені погодними умовами.
Паралельно аналогічний процес відбувався сам собою з кроликами, так само завезеними до Австралії з Європи. Коли вони стали конкурувати з вівцями за траву, австралійські фермери розпочали мало не столітню війну з довговухими. Хоч були застосовані всі засоби "масового знищення", окрім ядерної зброї і військових кораблів, люди програли цю боротьбу, бо так і не ліквідували всіх кролів у зеленій частині континенту. Вони змушені були побудувати найдовший у світі паркан, віддавши на поталу кролям західну ("сухішу") частину Австралії.
Теорія динаміки популяцій оперує більш-менш складними диференціальними рівняннями. У найпростішому варіанті, коли нехтують еміграцією та імміграцією, враховують лише коефіцієнти народжуваності а і смертності (3. Чисельність популяції залишається стабільною, коли вони однакові.
Графіку функції для випадку збільшення популяції відповідають ділянки зростання популяції (рис.). Вона правильно описує розростання популяції за сприятливих умов. Проте, як було зазначено, збільшення чисельності популяції обов'язково буде зупинено вичерпанням ресурсів. Процес цього гальмування надзвичайно важливий для нас усіх, бо, можливо, стосується не тільки кроликів в Австралії чи молюсків у Чорному морі, а й усього людства.
Рис. Типи динаміки змін чисельності популяцій після збільшення ресурсів живлення:1 — поширений, з колапсом і ризиком цілковитої загибелі; 2 — "захищений", з плавним виходом на нову рівноважну чисельність без колапсу
Основний закон розвитку популяції:
зростання => колапс => стабілізація
Припустимо, що біологічний вид існував тривалий час за умови рівності коефіцієнтів народжуваності і смертності, а також стабільної чисельності яка відповідала ресурсним можливостям EQ зайнятої ним території.
Нехай у певний момент ситуація раптово змінилася на краще і ресурсні можливості зросли у Z разів. Така ситуація, наприклад, сталася з частиною людства приблизно 10 тисячоліть тому в момент винайдення землеробства. На тій території долини ріки, де полювання годувало одного мисливця, зернові давали достатньо їжі для 15-20
землеробів (Z = 15-20). Щодо тварин подібна ситуація виникає під час швидкого переходу від посухи до вологого періоду, внаслідок проникнення виду на вільні території (утворення перешийка між континентами чи островами) або з інших причин.
Завдяки поліпшенню умов харчування або зменшиться смертність, або істотно підвищиться народжуваність (не виключено, що обидва процеси відбудуться одночасно). Рівність а = (3 порушиться, виникне співвідношення а > (З. Чисельність популяції почне збільшуватися за законом експоненціального зростання (3.3).
Поступово, як показує ділянка кривої зростання на рис. 9, вона наблизиться до чисельності N = Z NQ, яка відповідає рівновазі популяції з новими, збільшеними у Z разів ресурсними можливостями середовища проживання. Отут популяції варто було б зупинити приріст, бо подальше його продовження руйнуватиме довкілля і завдасть шкоди самій популяції. Невелика частина видів (наприклад, звичні для нас соловейки та інші птахи завдяки певним захисним механізмам постійно перебувають у рівновазі з ресурсними можливостями, тому в цьому разі вони повільно збільшуватимуть свою чисельність до нового рівноважного значення Z N0. Проте переважна більшість біологічних видів не має внутрішніх індикаторів, які своєчасно попереджали б їх про наближення до межі можливого, до вичерпання засобів живлення. За інерцією розмноження триватиме у попередньому ритмі, бо їжа ще є і представників молодих поколінь у віці відтворення багато. Кількість особин у популяції і далі стрімко збільшуватиметься.
Максимальна чисельність популяції Лmах, як правило, набагато перевищує рівноважну (Nz = ZN^), яку може забезпечити середовище проживання. У момент досягнення чисельності Лmах виявляється, що їжі немає, довкілля зруйноване так, що тимчасово не може забезпечити навіть рівня ZN0. Це означає, що вся популяція постає перед проблемою голоду, посиленою хворобами.
Явище різкого зменшення чисельності популяції після її тимчасового надмірного розвитку називається колапсом. Йому відповідає ділянка занепаду популяції на рис. 9, яка теж описується функцією (3.3), але в умовах нерівності а < (3.
У точці мінімуму чисельності популяція "залишає у спокої" середовище проживання, яке дістає певний час на відновлення своїх попередніх властивостей.
Як тільки це станеться, розпочнеться новий цикл експоненціального розмноження популяції, але вже у менш сприятливих умовах, аніж спочатку (бо середовище так і не встигає повністю відновитися).
Все повторюється ще раз, але другий максимум чисельності вже не такий великий, а наступний колапс не такий відчутний для популяції.
Якщо умови довкілля залишаються стабільними, після певної кількості коливань між максимумами і мінімумами чисельності популяція "заспокоюється" на новій позначці ZN^, яка більш-менш точно відповідає (згідно із законами збереження енергії і маси) ресурсним можливостям середовища проживання.
Викладене вище не варто розглядати як математичну вправу на використання рівняння (3.2) і його розв'язку (3.3). Подібні події у біосфері відбувалися раніше, існують зараз і відбуватимуться у майбутньому щоразу, коли популяція (це ж стиснена пружина!) дістане змогу розширитися. Це така сама сувора закономірність, як зміна дня і ночі або падіння важкого тіла, підпорядковане закону земного тяжіння.
"Відмінити" цей закон неможливо. Просто, якщо людина справді "двічі розумна", вона не повинна допустити колапсу, який відбуватиметься боляче (або й криваво), зі зменшенням чисельності людства у десятки разів.
Про демографічну стратегію
З біоенергетичного погляду демографічна стратегія виду тісно пов'язана з оптимальним розподілом у кожного його члена всіх можливих ресурсів між основними статтями витрат:
• пошуками і поглинанням чи споживанням ресурсів; • збільшенням маси і розмірів; • відновленням і репарацією складових організму; • захистом від негативних зовнішніх чинників чи адаптацією до них; • відтворенням та розмноженням.
Очевидно, що всі існуючі розподіли для конкретних видів компромісні. Нині вони є важливим об'єктом вивчення, і насамперед — витрати видів на відтворення і розмноження, а також варіанти демографічних стратегій. Два протилежні і досить поширені у біосфері варіанти демографічних стратегій дістали назву г- і АГ-стратегій. Тут г — коефіцієнт швидкості зростання популяції; К — максимальна чисельність виду (межі зростання) в конкретних умовах його існування, яка відповідає горизонтальній лінії на рис. 9. Порівняння згаданих стратегій наведено у табл. 2. Наслідки обох стратегій для динаміки чисельності популяцій відрізняються дуже істотно. Читачі легко наведуть приклади популяцій тварин (чи рослин), розмноження яких підпорядковується тій чи іншій стратегії. Ми лише звернемо увагу на те, що демографія людського роду підпорядковується ЛГ-стратегії, польових або тундрових мишей — ^-стратегії (популяції лемінгів з періодом 4-6 років змінюються до 100 разів, викликаючи під час піку чисельності вражаючу масову самовбивчу міграцію).