ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 29.08.2020
Просмотров: 1250
Скачиваний: 5
9. Структура популяций: пространственная, возрастная и половая.
Различают пространственную, возрастную и половую структуру популяции.
Пространственная структура — это характер распределения особей в пространстве.
Особи в популяции могут заселять территорию спонтанно, т. е. их расселение носит случайный характер (рис. 3.1.3). Так, например, располагаются особи березы повислой (Betula pendula) в молодом березняке.
Такое же расселение свойственно и другим видам деревьев, семена которых разносятся ветром. Среди насекомых случайное распределение в пространстве свойственно колорадским жукам (Leptinotarsa decemlineata) на картофельном поле.
Некоторые виды расселятся группами (стаями, стадами, колониями и т. д.) по территории, занимаемой популяцией. Данное расселение носит групповой характер. Такая пространственная структура свойственна многим парнокопытным (олени, антилопы, жирафы) и хищным (волки, львы, гиены) млекопитающим, грызунам (крысы, полевки, суслики), птицам (чайки, пингвины, грачи, ткачики).
При равномерном распределении особи в популяции удалены друг от друга практически на одинаковое расстояние, как, например, березы в высоковозрастном березняке или сосны в сосняке.
Пространственная структура может меняться с течением времени, как например, случайное распределение особей в популяциях молодых древесных растений сменяется равномерным в течение нескольких десятков лет, а для мелких воробьиных птиц равномерное распределение в период гнездования сменяется групповым на время зимовки.
Возрастная структура — это возрастной состав, соотношение различных возрастных групп в популяции.
В популяциях выделяют обычно три основные возрастные группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную (молодые, зрелые и старые особи). Количество возрастных групп может быть и больше, это зависит от продолжительности жизни вида. Так, для долгоживущих видов можно выделить десятки возрастных групп, например, у дуба черешчатого (Quercus robur). Длительность существования каждой возрастной группы также зависит от общей продолжительности жизни особей вида. Она может значительно различаться у разных видов. У микроорганизмов индивидуальная жизнь особей не превышает несколько часов, у некоторых насекомых и других беспозвоночных продолжается от двух-трех недель до нескольких лет, у крупных рыб, рептилий, птиц и млекопитающих она достигает десятков лет, а у некоторых деревьев — столетий. Иногда продолжительность жизни у растений составляет несколько тысяч лет, например, у королевской пальмы ломатия (Lomatia tasmanica) с острова Тасмания, возраст которой оценивается в 43 тысячи лет.
Соотношение возрастных групп зависит от рождаемости и смертности. Возраст особей определяет состояние популяции не только в настоящий момент, но и в будущем. В растущих популяциях основную часть составляют молодые и зрелые (репродуктивные) особи, что позволяет популяции не только поддерживать свою численность, но и расширять свой ареал (рис. 3.1.5).
Стабильное соотношение между возрастными группами, в принципе, носит временный характер. Возрастная структура не константна и может меняться в течение года или более продолжительного времени. Колебания численности, вызванные различными экологическими факторами, не позволяют возрастной структуре популяции долгое время находиться в стабильном состоянии. Изменение структуры может произойти даже без изменения общей численности популяции. Неблагоприятные факторы (воздействие человека, низкая температура и т. д.), которые вызывают такие колебания, способствуют увеличению рождаемости или смертности отдельных возрастных групп.
В период размножения молодые особи в популяции могут составить значительную часть (как, например, у мелких воробьинообразных птиц), но первая же зимовка при очень низкой температуре и острой нехватке пищи может привести к гибели до 90% молодых особей, что кардинально изменит соотношение между разными возрастными группами. Со временем, благодаря популяционным регуляторным механизмам, происходит возврат популяционной структуры к стабильному состоянию.
Возрастная структура популяции находится в тесной взаимозависимости с половой.
Половая структура — это соотношение между самцами и самками в популяции. Оно видоспецефично и напрямую зависит от действия различных экологических факторов.
Самцы и самки, несмотря на то, что относятся к одному виду, имеют разную устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам, как в определенные периоды жизненного цикла, так и в целом. Половая структура в популяции, также как и возрастная, не константна и может изменяться с течением времени. Так, в популяциях ондатры в Северной Америке при рождении наблюдается численное равенство между самцами и самками, но через три недели это соотношение равно уже 1,4:1 [2].
Как правило, самки в популяции преобладают над самцами по числу особей. Это объясняется большей биологической ценностью самок для популяции, по сравнению с самцами, ведь самки потенциальные продолжательницы рода и от них, в первую очередь, зависит поддержание численности в популяции.
В популяциях копытных соотношение между самками и самцами обычно составляет от 1:2 до 1:5, у приматов — от 1:2 до 1:3. Показательным является соотношение между полами в популяциях общественных насекомых, где один самец приходится на сотню, а то и несколько сотен тысяч и даже миллионов самок, например, у некоторых термитов (Isoptera). В таких семьях только одна размножающаяся самка — «царица» — и один оплодотворяющий самец — «царь». Такое соотношение поддерживается непостоянно. В определенные периоды в термитнике бывает довольно много выведшихся крылатых самцов и самок (тысячи особей), которые оставляют свой термитник и разлетаются, чтобы основать новые семьи (рис. 3.1.7).
В некоторых же популяциях копытных (например, лось) соотношение между самками и самцами 1:1. В небольших популяциях американских кроликов (Sylvilagus) доминируют самцы [2]. Значительная доля самцов в популяции способствует более эффективному отбору производителейсамцов и стимулирует рост генетического разнообразия популяции.
В партеногенитических популяциях ракообразных, насекомых и других животных присутствуют только самки.
Нужно учитывать, что половая структура свойственна только организмам, которые имеют различия по половым признакам. Для гермафродитных животных (например, виноградная улитка (Helix pomatia)) или однодомных растений (например, лещина обыкновенная (Corylus avellana)) такую структуру невозможно определить, ведь каждая особь имеет как мужские, так и женские репродуктивные органы.
10. Динамика популяций во времени и пространстве. Экологические стратегии.
Популяциям свойственна динамика во времени и пространстве.
Популяции могут перемещаться на небольшие расстояния или на тысячи километров, мигрируя в поисках пищи, воды, мест зимовки или размножения. Такие миграции могут носить непериодический характер, к ним относятся пищевые и погодные миграции птиц, когда популяция откочевывает за источником пищи. Например, розовые скворцы (Sturnus roseus) в Азии сопровождают стаи саранчи. При плохой погоде черные стрижи (Apus apus), которые питаются мелкими летающими насекомыми, откочевывают в районы с хорошей погодой, где более благоприятная пищевая ситуация. При этом они могут покидать на несколько суток свои гнезда.
Достаточно распространены периодические перемещения популяций. Могут встречаться суточные и сезонные миграции.
Примером суточных миграций популяции являются миграции летучих мышей. Так, локальные популяции летучих мышей светлое время суток проводят в пещерах, на чердаках домов, в подвалах и других убежищах, а в темное время перемещаются на открытые пространства (луга, поля), опушки лесов для охоты на насекомых.
У ряда животных (птицы, млекопитающие) существуют так называемые питьевые миграции. Так, рябки (Pterocles), обитающие в пустынях, полупустынях и саваннах Африки и Азии, совершают ежедневные массовые миграции к источникам воды, которые могут располагаться на расстоянии почти 30 км от постоянного места обитания популяции. Перелет совершают все взрослые особи популяции. В Северной Индии их число достигает нескольких сотен тысяч [9].
К сезонным миграциям относится весеннее перемещение жаб (Bufo) и других земноводных из наземных экосистем (леса, луга, поля и т. д.) в водные (пруды, озера, болота и т. д.) для размножения.
Впечатляют ежегодные миграции птиц на гнездование и зимовку. Некоторые популяции перемещаются за тысячи километров к местам зимовки. Полярная крачка (Sterna paradisaea) гнездится на побережье Северного Ледовитого океана и Охотского моря, на Чукотке, в Прибалтике. Зимовать этот вид летит в Антарктику, пролетая туда и обратно более 40 000 км.
Повышению численности могут способствовать благоприятные факторы, действующие непериодически: оптимальная влажность, температура, снижение численности хищников или паразитов, гибель вида-конкурента, избыточное количество пищи и т. д. Примером может служить рост численности популяций копытных (кабана, оленя) в Европе из-за уничтожения в прошлом веке волка.
В противоположном случае экологические факторы могут значительно снизить численность популяции. Так, очень жаркое лето и засуха в 1992 г. на территории Беларуси способствовали пересыханию не только временных, но и постоянных водоемов. Это привело к резкому снижению численности в популяциях многих водных жуков (Helophorus, Anacaena и др.), а также земноводных.
Непериодическое сокращение численности популяций может быть вызвано и негативным воздействием человека. Охота и уничтожение мест естественного обитания в XIX—XX вв. привели в Европе к резкому сокращению численности популяций большинства видов копытных, крупных хищников, бобра (Castor fiber), выхухоли (Desmana moschata), стрепета (Otis tetrax), дрофы (О. tarda), многих видов хищных птиц и других животных. В Беларуси массовый сбор с медицинскими целями или для использования в пищу привел к резкому снижению численности популяций кадила сарматского (Melittis sarmatica), черемши (Allium urinum) и других растений.
Периодические колебания численности популяций происходят в течение нескольких лет или одного сезона, т. е. носят циклический характер. Циклические изменения представляют собой чередование подъемов численности и их спадов.
Сезонные колебания численности характерны для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц и для других организмов. Максимальная численность и увеличение плотности популяций этих животных достигается за счет появления молодых особей к концу каждого периода размножения.
Многолетняя периодичность динамики численности популяций определяется закономерными изменениями погоды под влиянием солнечной активности. Различают 5-6- и 11-летние, а также 80—90-летние циклы солнечной активности. Это позволяет в какой-то степени объяснить совпадения периодов массового размножения животных и роста растений с периодами солнечной активности.
Приспособления особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической стратегией.
Экологическая стратегия популяции — это ее общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей, время достижения поло-возрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы r (коэффициент размножения) и k (предельная численность или плотность численности популяции). Быстроразмножающиеся виды имеют высокое значение r и называются r-видами. Это, как правило, пионерные (нередко их называют «оппортунистическими») виды нарушенных местообитаний. Данные местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов. Виды с относительно низким значением r называют k-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной k.
Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и k-стратегию.
Эти две стратегии, по существу, представляют два различных решения одной задачи — длительного выживания вида.