ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 09.09.2020
Просмотров: 7954
Скачиваний: 76
25
смена типов нарастания, появление плагиотропных побегов и др.). Со-
хранение отдельных элементов первичного побега.
v
(виргинильные)
1
: появление основных черт типичной для вида жизненной
формы. Растения имеют характерные для вида взрослые листья, побеги и
корневую систему. Генеративные органы не сформировались.
g
1
(молодые генеративные): появление генеративных органов. Преобладание
процессов новообразования над отмиранием, проявляющееся в разных
формах. В некоторых случаях окончательно формируются взрослые
структуры.
g
2
(зрелые генеративные): уравновешивание процессов новообразования и от-
мирания. Максимальный ежегодный прирост биомассы, максимальная
семенная продуктивность.
g
3
(старые генеративные): преобладание процессов отмирания над процессами
новообразования: резкое снижение генеративной функции, ослабление
процессов корне- и побегообразования. В некоторых случаях – упроще-
ние жизненной формы, выражающееся, в частности, в потере способно-
сти к образованию побегов разрастания.
ss
(субсенильные): полное отсутствие плодоношения (возможно наличие абор-
тивных цветков/соцветий, а также скрытогенеративных побегов). Резкое
преобладание процессов отмирания над новообразованием. Возможно
упрощение жизненной формы, проявляющееся в смене способа нараста-
ния (или в потере способности к ветвлению), вторичное появление листь-
ев переходного (имматурного) типа.
s
(сенильные): накопление отмерших (прекративших рост) частей растения.
Предельное упрощение жизненной формы, вторичное появление некото-
рых ювенильных черт организации (форма листьев, характер побегов и
др.). В некоторых случаях – полное отсутствие почек возобновления и
других новообразований.
sc
(отмирающие): отсутствие живых побегов – преобладание отмерших частей
растений, наличие единичных жизнеспособных спящих почек.
По Т.А. Работнову (1950) различают три типа ЦП в зависимости от этапа
их развития.
Инвазионная
– ЦП, еще не способная к самоподдержанию и зависимая
от заноса зачатков извне, состоящая обычно из прегенеративных особей.
Нормальная
– ЦП не зависит от заноса зачатков извне и способна к са-
моподдержанию семенным или вегетативным путем либо тем и другим вместе.
Если она содержит особи всех возрастных состояний, то является нормальной
полночленной; если отсутствуют особи каких-либо возрастных состояний, то
ЦП считается нормальной неполночленной.
Регрессивная
– ЦП, уже потерявшая способность к самоподдержанию
как семенным, так и вегетативным путем и, следовательно, зависимая от заноса
1
Нередко объединяют с предыдущим возрастным состоянием (
im
), так как по сути оба они характеризуют пе-
реход от детских структур к взрослым. Некоторые авторы объединяют их в одно и говорят об отсутствии имма-
турного состояния.
26
семян извне. Более дробная классификация нормальных ЦП была предложена
Л.А. Животовским (2001). Он выделяет молодую, зреющую, переходную, зре-
лую, стареющую, старую нормальные ЦП (рис. 1.6).
Согласно другой классификации (Горчаковский, Игошева, 2003), в зави-
симости от соотношения возрастных групп особей, различают три типа ЦП: ве-
гетативно-ориентированный (с преобладанием ювенильных, имматурных и
(или) взрослых вегетативных особей); генеративно-ориентированный (с преоб-
ладанием генеративных особей); бимодальный (с двумя пиками, один из кото-
рых в возрастном спектре приходится на вегетативные, другой – на генератив-
ные особи).
В природе существует три способа самоподдержания ЦП: семенной, веге-
тативный и смешанный. Из всех показателей семенного самоподдержания ЦП
основными являются средняя семенная продуктивность и урожай семян (общая
семенная продуктивность). Средняя семенная продуктивность определяется,
как среднее число семян на 1 особь или побег (в зависимости от выбора счет-
ной единицы), а урожай семян (число семян, продуцируемых растением на еди-
ницу площади) – на единицу площади ЦП. Потенциальная семенная продук-
тивность зависит от следующих показателей:
– число генеративных побегов на растении;
– число цветков на побеге;
– число плодолистиков в цветке;
–число семязачатков в цветке.
Достоверные данные о средней продуктивности и урожае семян можно
получить только в результате стационарных исследованиий на учетных площа-
дях в течение ряда лет. Существует два способа выявления средних показате-
лей:
1.
При низкой семенной продуктивности: семена из всех собранных плодов
соединяются и подсчитываются.
2.
При высокой семенной продуктивности: определяется вес семян, а затем
отбирается средняя проба, у которой определяется вес и число семян.
Семенная продуктивность
определяется при изучении модельных осо-
бей на учетных площадях. Сбор плодов проводится незадолго до их созревания.
Для получения статистически достоверных результатов необходимо исследова-
ние не менее 100 особей, с которых собираются плоды в отдельные пакетики с
указанием номера растений (подсчет семян проводится позднее).
Выяснение характера размещения особей ЦП в пространстве помогает
узнать особенности биологии вида, влияние среды, процессы взаимного влия-
ния растений. Обычно выделяют три способа размещения особей (рис. 1.5):
–
регулярный
, когда особи ЦП размещены примерно на равном расстоя-
нии друг от друга;
–
случайный
, когда каждая особь всегда имеет равную вероятность
встретиться в любой точке фитоценоза;
27
–
групповой
, или
пятнистый
, когда особи образуют в ЦП скопления в
одних участках и почти отсутствуют в других. Иногда еще выделяют случайное
групповое и равномерное групповое размещение особей в ЦП.
Рисунок 1.5. Типы распределения особей в ценопопуляции: а – равномерное,
б – случайное, в – групповое (пятнистое)
Расположение особей в пространстве необходимо учитывать при плани-
ровании исследований ЦП. Так, при изучении растений с групповым размеще-
нием особей число выборок должно быть больше, а учетные площадки должны
размещаться внимательнее, чем в случае, когда распределение не групповое.
Популяционные исследования во временном отношении могут быть:
– однократными (маршрутным способом);
– в течение одного или нескольких месяцев (полустационарными);
– в течение нескольких лет (стационарными).
Непосредственно популяционным исследованиям предшествует
предва-
рительная подготовка
, включающая несколько видов работ: 1) поиск и изуче-
ние источников по природным условиям и растительному покрову изучаемой
территории; 2) выбор объекта исследования; 3) изучение картографического
материала; 4) подготовка оборудования и материалов для исследования: опре-
делители растений, гербарная папка, фотоаппарат для фиксации внешнего вида
растений, мерный шнур (рулетка) для ограничения размеров площади, колыш-
ки, полевой дневник, линейки, канцелярские принадлежности, пакетики для
сбора семян и/или плодов, миллиметровая бумага.
На
первом этапе
проводят рекогносцировочные исследования с целью
получить предварительную информацию о местонахождениях объекта иссле-
дования и отметить их на карте-схеме местности. На
втором этапе
отмечаются
особенности ЦП в следующей последовательности.
1. Определение
площади ЦП
, для чего отмечаются крайние особи расте-
ния в ЦП и таким образом становится известной общая площадь.
2. При
геоботаническом описании
ценозов закладывается не менее 5
пробных площадей. Их размеры и описываемые параметры приведены выше –
в пунктах 1.2.3–1.2.6. Роль каждого вида оценивается по проективному покры-
тию.
28
3. Для описания особей ЦП исследуемого вида закладывается серия мел-
ких учетных площадей. Способ их заложения и число зависят от размеров ЦП и
ее пространственной структуры (характера распределения особей вида по пло-
щади). При исследовании ЦП используются следующие способы заложения
учетных площадей:
–
регулярный
: с помощью трансект, состоящих из примыкающих друг к
другу учетных площадей выбранного размера;
–
случайно-регулярный
: учетные площади закладываются на опреде-
ленном расстоянии друг от друга по сторонам и диагоналям прямоугольника,
охватывающего всю площадь ЦП;
–
сплошной
способ заложения учетных площадей.
Сами трансекты могут закладываться случайным или регулярным обра-
зом. Размер площадок для травянистых растений и полукустарников – 0,25–
4,0 м
2
, для взрослых древесных растений и кустарников – 100 м
2
. Для разных
видов размер учетных площадей может различаться, но при этом необходимо
соблюдать следующие правила.
Чем меньше размером учетные площади, тем большее их число должно
быть заложено. При этом на одной учетной площадке должно находиться не
менее 4–5 особей исследуемого вида. При равномерном распределении особей
травянистых растений, как правило, достаточно 15–20 площадей размером 1 м
2
.
При их размере в 100 м
2
, минимальное число должно быть не менее 5. Если вид
встречается рассеянно и на большой площади, то необходимо закладывать
бóльшее число (не менее 50) небольших по размерам площадок.
Чем меньше размер учетной площади, тем легче на ней подсчитать число
особей изучаемого вида растения. Для облегчения работы особи растений по-
мечают колышками, а при ежегодных стационарных исследованиях проводится
картирование положения особей в пространстве на учетных площадях.
4. Определение численности и плотности ЦП. Различают малочисленные
ЦП (до 100 особей) и многочисленные. В малочисленных – подсчитываются
все особи, в многочисленных – определяют плотность особей в ЦП. Для оценки
обилия ЦП используют балловую шкалу оценки численности (табл. 1.4).
Плотность популяции
– число особей на единицу площади. Для его
определения закладывается ряд пробных площадей в разных частях ЦП, на ко-
торых проводится учет численности особей, а затем определяется среднее зна-
чение численности для всей ЦП.
Таблица 1.4.
Балловая шкала оценки численности особей растений
Баллы
Количество особей растения
1
1–10
2
11–50
3
51–100
4
101–500
5
до 1000
29
На
третьем этапе
исследований проводится характеристика жизненности
(виталитета) особей, слагающих ЦП. На основании этого судят о стратегии по-
пуляции – она процветающая, нормально развивающаяся, либо находящаяся в
состоянии регрессии. Для этого определяют успешность естественного возоб-
новления растений (семенное, вегетативное размножение, наличие/отсутствие
всходов и молодых особей), возрастной спектр, морфометрические параметры
особей и пр.
Для оценки жизненного состояния ценопопуляций применяют методы
градиентного анализа с использованием индексов виталитета, экологических
шкал. Из них наиболее простыми и доступными в использовании являются ин-
декс виталитета ценопопуляции, индекс размерной пластичности вида, шкала
эффективности онтогенетических состояний Л.А. Животовского (2001).
Популяционная жизненность
оценивается по доле генеративных особей
от общего числа виргинильных и генеративных особей, отражающей благопри-
ятность условий для реализации механизмов самоподдержания ЦП.
Все данные о фитоценотической и экологической приуроченности изуча-
емых видов того или иного региона, о состоянии их ценопопуляций обобщают-
ся. По результатам исследований составляются карты-схемы распространения
изучаемых видов растений. Эти материалы могут быть использованы при со-
ставлении «цветных» книг: Черной книги – при изучении чужеземных видов
растений; Красной книги – при исследованиях ЦП редких видов флоры.
Математическая обработка данных, полученных в результате
популяционных исследований
Для обработки данных, полученных во время полевых исследований, ис-
пользуются разнообразные формулы и индексы. Здесь представлены основные
из них, применимые в учебной деятельности.
Анализ численности особей различного возрастного состояния позволяет
определить предложенный А.А. Урановым (1975)
индекс возрастности
, или
коэффициент возрастности ценопопуляции (∆I
воз
)
, рассчитываемый по следу-
ющей формуле:
M
n
k
I
i
i
воз
, где
M – численность всей популяции,
n
i
– численность конкретной (i-той) возрастной группы,
k
i
– коэффициент возрастности конкретной возрастной группы.
Показатель ∆I
воз
изменяется от 0 до 1, и чем выше его значение, тем ста-
рее ценопопуляция. Л.А. Животовским (2001) был также предложен показатель
индекса эффективности (ω), вычисляемым по следующей формуле:
i
i
i
n
e
n
, или
i
i
e
p
, где
n
i
– абсолютное число особей, находящихся в i-том возрастном состоя-
нии;