Файл: Туровцев. Биоиндикация.pdf

56 

кустарниками; на суглинках и глинах – дубравы. К  олиготрофам индика-

торам  бедных  питательными  веществами  почв  относились  сосна  обыкно-

венная,  береза  повислая  или  бородавчатая,  черника-брусника,  черника, 

земляника  обыкновенная  или  лесная,  плеврозий  В.  Шребера;  мезатрофам 

(почвы  среденего  богатства)  –  дуб  черешчатый,  береза  белая  или  пуши-

стая, тополь дрожащий или осина, майник двулистный, живучка ползучая, 

ожика волосистая, ландыш майский, золотарник обыкновенный или золо-

тая розга: к мегатрофам (богатые питательными веществами почвы)  – ле-

щина  обыкновенная  или  орешник,  липа  сердцевидная  или  мелколистная, 

клен  планатовидный,  граб  обыкновенный,  звездчатка  жестколистная,  ко-

пытень  европейский,  фиалка  удивительная,  осока  волосистая.  Ксеромезо-

фиты,  связанные  со  сравнительно  засушливыми  условиями,  были  пред-

ставлены земляникой обыкновенной или лесной, ожикой бледноватой, ме-

зофиты (средние условия увлажнения) – черникой-брусникой, плеврозием 

В.  Шребера,  вейником  наземным,  мезогигрофиты  (увлажнение  избыточ-

ное)  –  черникой,  майником  двулистным,  ожикой  волокнистой,  осокой 

пальчатой. На одной из осей сетки в порядке убывания или нарастания от-

мечались  местообитания  по  увлажнению  (гигротопы)  на  другой  –  по  бо-

гатству почвы (трофотопы). На самой сетке в зависимости от этих факто-

ров  отмечалось  положение  доминирущих  видов  растительного  сообщест-

ва, что способствовало более точному выявлению отношения к этим фак-

торам сообщества в целом. 

1.9. Индикаторы пастбищной дигрессии растительного покрова 

Состояние  растительности  на  пастбищах  используется  в  качестве 

индикатора  пастбищной  нагрузки  и  стадий  дигрессии  растительности. 

Вследствие периодического стравливания растений почва оголяется, силь-

нее  прогревается  и  иссушается,  уплотняется  копытами  пасущегося  скота. 

При близких грунтовых водах уплотнение поверхностных горизонтов уси-

ливает  поднятие  грунтовых  вод  к  поверхности  и  почва  при  пастбищном 

57 

использовании становится более влажной. Выпас действует отрицательно 

прежде  всего  на  дернину,  моховой  и  лишайниковый  покров.  В  мохово-

лишайниковых тундрах при выпасе выпадают вначале медленно растущие 

лишайники и тундры становятся чисто моховыми. В результате выбивания 

моховых ассоциаций развиваются злаково-дерновинные группировки, осо-

ки, гигрофильное разнотравье. 

Под влиянием выпаса в лесу изменяется состав напочвенного покро-

ва, ягодниковые полукустарнички и мхи замещаются полуболотной расти-

тельностью, образуя сбоевые варианты травяного покрова. 

На лугах формируются вторичные группировки, в которых в резуль-

тате выпаса уменьшается обилие мезофильных видов и увеличивается доля 

пастбищных  ксерофитов  (типчак)  и  выгонных  растений  (спорыш,  рогач, 

мятлик). На сырых лугах при выпасе образуются крупные кочки из осок.  

В степи при усиленном выпасе из травостоя выпадает разнотравье и 

уменьшается обилие высоких плотнокустовых злаков – ковыля опушѐнно-

листного,  ковыля  узколистного  или  тырсы,  затем  ковыля  К.  Лессинга  и, 

наконец,  ковыля  волосовидного.  Их  место  занимают  мелкодерновинные 

злаки  (овсяница  валлиская  или  типчак,  тонконог  гребенчатый  или  келе-

рия). Они сменяются полукустарничками и многолетними бурьянами (по-

лынью  пучковатой,  полынью  австрийской,  тимьяном  или  чабрецом  Т. 

Маршала,  ракитником  австрийским).  При  максимальном  сбое  остаются 

лишь пастбищные растения (мятлик луковичный, удачлик обыкновенный, 

рогач  или  эбелек  песчаный,  лебеда  татарская,  бассия  очитковидная).  В 

первую очередь стравливаются растения хорошей поедаемости. Через 3-4 

года такие растения, стравленные в степи 4-5 раз за лето, а в лесной зоне 6-

8 раз, погибают. Из года в год усиливается значение непоедаемых и плохо 

подаемых растений. В дальнейшем на пастбище из многолетников остают-

ся  растения  совсем  непоедаемые  (молочаи  и  др.);  поедаемые  хорошо,  но 

быстро  осеменяющиеся  весной  (мятлик  луковичный);  со  стелющимися 

58 

приземными листьями и побегами (одуванчики, подорожники, полынь ав-

стрийская). Появляется большое количество низкорослых однолетних рас-

тений (спорыш, устели-поле и др.). 

Влияние выпаса на растительность зависит от нагрузки скота на па-

стбище,  длительности  его  воздействия,  сезона  использования,  вида  пасу-

щихся животных, характера почв, биологических и хозяйственных свойств 

растений. 

Л.Г. Раменский (1938, 1941, 1956) выделяет 10 ступеней пастбищной 

дигрессии растительности: 

Ступени 1-2. Влияние выпаса отсутствует или очень слабое. Видовое 

разнообразие  растений  значительное,  на  лугах  высока  доля  разнотравья. 

Индикаторные виды – чина луговая, герань. 

Ступени 3-4. Слабое влияние выпаса, сходное с влиянием раннего и 

нормального сенокошения. На лугах доля разнотравья уменьшается, а роль 

злаков,  особенно  верховых,  возрастает.  Индикаторы:  лютики,  черемица, 

жеруха. 

Ступень 5. Умеренное (среднее) влияние выпаса. На лугах и в степи 

верховые злаки сменяются низовыми, в степи и полупустыне роль злаков 

уменьшается,  возрастает  роль  полыней  и  солянок,  повышается  роль  эфе-

меров  и  однолетников;  появляются  и  затем  начинают  разрастаться  паст-

бищные сорняки. На умеренно выпасаемых лугах наблюдается господство 

злаков  сенокосного  типа  (костер,  пырей,  тимофеевка,  овсяница  луговая), 

луг становится ценным сенокосным угодьем. 

Ступени 6-7. Сильное влияние выпаса (пастбищная стадия). На лугах 

господствуют  низовые  злаки,  местами  низкорослые  бобовые  (клевер  бе-

лый),  много  низкорослых  многолетников  из  разнотравья  (одуванчики, 

кульбаба  осенняя,  лапчаптка  гусиная).  В  полупустыне  и  степи  господ-

ствуют  полыни,  велика  роль  эфемеров  и  однолетников.  Сильно  выпасае-

мые луга имеют типично пастбищный травостой с высокой способностью 

59 

отрастания,  образованный  в  основной  низовыми  злаковыми  (мятликом 

луговым, овсяницей красной, полевицей ползучей) с примесью клевера лу-

гового, ползучего, лядвенца, одуванчика, кульбабы, тысячеслистника. 

Ступень 8. Полусбой. Низовые злаки на лугах и в степях, полыни в 

полупустыне  наполовину  и  больше  вытеснены  сорными  многолетними  и 

однолетними  растениями,  большое  количество  непоедаемых  и  колючих 

пастбищных сорняков. 

Ступень  9.  Сбой.  Растительный  покров  сильно  изрежен,  образован 

преимущественно однолетниками с высокой отставностью (спорыш). 

Ступень  10.  Абсолютный  сбой.  Почва  оглеена.  Произрастают  лишь 

единичные растения. 

Шкала пастбищной дигрессии применима почти для всех типов кор-

мовых  угодий,  кроме  заболоченных.  Примеры  изменения  растительности 

под влиянием выпаса в разных природных зонах приведены в табл. 3. 

Таблица 3. Изменение естественной растительности на лугах и в сте-

пях под влиянием выпаса (Бориневич, Конюшков, Ларин и др., 1963) 

Стадия 

выпаса 

Разнотравно-злаковый 

луг высокой поймы 

р. Оки 

Разнотравно-злаковая 

степь на черноземах 

Северного Кавказа 

Дерновинно-злаковая  степь 

на  песчаных  почвах  степ-

ной  зоны  европейской  час-

ти России 

Выпас  отсутст-

вует 

Тимофеевка  луговая,  ежа 

сборная,  погремок  боль-

шой, василек Якоба, буд-

ра плющевидная и др. 

Ковыли 

(красноватый, 

узколистный  волосатик), 

типчак,  тонконог,  мятлик 

узколистный, клевер бере-

говой, горицвет волжский, 

таволга  степная,  люцерна 

румынская,  вика  узколи-

стная и др. 

Дерновинные злаки: типчак 

Беккера,  тонконог  сизый, 

ковыль  Иоанна,  примесь 

полыни и разнотравья 

Слабый 

Тимофеевка  луговая,  по-

левица  белая,  герань  лу-

говая,  василек  малый, 

бедренец камнеломка 

Ковыли,  типчак;  корне-

вищных  злаков  и  разно-

травья мало 

_ 

Умеренный 

Овсяница  красная,  тмин 

обыкновенный, 

костер 

Типчак 

Корнеотпрысковые:  моло-

чай 

Сегье, 

двулетники 

60 

безостный, 

лихохвост 

луговой,  полевица  белая, 

люцерна желтая 

(смолевка 

шелкоцветная, 

василек  и др.) и еще много 

злаков 

Сильный 

 Мятлик  луговой,  оду-

ванчик 

обыкновенный, 

тысячелистник 

тысяч-

ный, люцерна желтая 

Мятлик  луковичный,  мно-

го  осоки  ранней,  полыни 

австрийской,  молочая  Се-

гье 

Корневищные:  пырей  пу-

шистоцветковый, 

вейник 

обыкновенный, 

волоснец 

гигантский,  реже  осока 

песчаная,  дигитария,  ра-

китник и др.  

Чрезмерный 

Спорыш (птичья гречиш-

ка), немного предыдущих 

Спорыш, устели поле 

Сыпучие  голые  пески,  от-

дельные  заросли  предыду-

щих  растений,  разбросан-

ные кусты ив 

Вблизи  скотных 

дворов  и  колод-

цев 

_ 

Лебеда татарская, спорыш, 

гулявники 

_ 

1.10. Индикаторы залежей 

Растительность  залежей  служит  индикатором  расположения  пахот-

ных земель в прошлом и относительного возраста залежей. В степной зоне 

на первой наиболее короткой (до 3 – 5 лет) бурьянной стадии зарастания 

залежей вначале господствуют сорные однолетние и многолетние растения 

(марь белая, лактук или молокан дикий или компасный, осот, мордовник, 

икотник и др.) Затем 2-3 года в бурьянной залежи преобладают многолет-

ники (бодяк полевой или розовый осот, осот полевой или желтый, донник 

лекарственный, чертополох поникший, полынь австрийская). На 3 – 5

й

 год 

сорные  малолетники  сменяются корневищными  многолетниками  (пыреем 

ползучим, кострецом безостным, мятликом луговым). 

Вторая корневищная  стадия  длится 7-10  лет и характеризуется пре-

обладанием корневищных злаков и полыней. К ее концу корневищные зла-

ки и полыни начинают изреживаются, появляются дерновинные злаки. 

Третья  стадия  характеризуется  поселением  сначала  рыхлокустовых 

(тонконог гребенчатый или келерия, кострец береговой), а затем плотноку-