ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7666
Скачиваний: 74
В настоящее время преуспевают покрытосеменные растения, млекопитающие и птицы из наземных позвоночных, насекомые из наземных беспозвоночных, брюхоногие моллюски из наземных и водных беспозвоночных. Хотя родственные связи многих видов растений и животных прослеживаются преимущественно с неогена, но и более древние периоды истории нашей планеты представляют для познания эволюции морских и наземных экосистем огромный интерес.
В ходе эволюции биосферы происходило усложнение строения организмов, повышение таксономического разнообразия флоры и фауны, усложнение структуры и увеличение разнообразия экосистем, возрастание роли живых организмов в формировании химического состава атмосферы и гидросферы, организации потоков вещества и энергии.
Один из важнейших этапов развития биосферы связан с появлением гоминид, древних предков человека, конечным звеном эволюции которых стал в четвертичном периоде человек разумный (Homo sapiens). Согласно современным данным, эволюция гоминид, которые ближе всего стоят к африканским человекообразным обезьянам, на самом раннем этапе протекала в Африке.
Есть свидетельства присутствия гоминид в африканских регионах к югу от Сахары и в Юго-Восточной Азии 2,5- 1,0 млн лет назад, когда они, возможно, колонизировали и промежуточные тропические регионы Старого Света, включая части Среднего Востока и полуостров Индостан.
Считается, что освоение гоминидами теплых умеренных зон, включая и средиземноморские области Европы, началось в промежутке между 1,0 и 0,7 млн лет назад. Хотя и высказывались многочисленные предположения о более раннем освоении Европы, древнейшие из известных находок, обнаруженные в Италии, датируются возрастом 1,0 млн лет. В промежутке между 300 тыс. и 40 тыс. лет назад гоминиды "включили" в сферу своего обитания северные широты. Этот период совпал с дальнейшей эволюцией человека прямостоящего (Hоmо erectus) и появлением человека разумного (рис. 6).
73
Рис.
6. Приблизительные даты расселения
первобытных людей по земному шару (лет
назад) (К.М.Петров, 2001): Австралопитеки:
1- 5 млн. Homo erectus: 2-1,6 млн; 3 -1 млн; 4 -700 тыс.;
5 -500 тыс.; 6- 800 тыс. Homo sapiens: 7-92 тыс.; 8 -33
тыс.; 9 -12 тыс.; 10-15 тыс.; 11 - 14 тыс.; 12 -67 тыс.;
13 и 14 - 30 тыс.; 15 -38 тыс.; 16 -1000; 17 -4500; 18-19
тыс.; 19 -14 тыс.; 20- 22 тыс.; 21 - 11 тыс.; 22- 1600
В интервале между 40 тыс. и 10 тыс. лет назад гоминиды расселились во все остальные области земного шара.
На ход расселения гоминид безусловно влияли географические и экологические барьеры (влияние этих факторов зависело от потребностей видов). Географические барьеры, в особенности океан, горы и ледники, очевидно, сыграли важную роль в задержке освоения гоминидами Австралии.
Радиационная адаптация человека происходила не в отрыве от других видов животных. Любопытно, что Homo erectus и ряд других видов (лев, леопард, гиена и волк) достигли умеренных широт Евразии примерно в одно время. В этой связи можно думать, что гоминиды были лишь частью некоего общего биогеографического процесса, в котором участвовали разнообразные виды и который замедлялся и ускорялся одними и теми же факторами. Вероятнее всего, факторы окружающей среды в наибольшей степени благоприятствовали организмам с определенными признаками; к числу этих признаков, по-видимому, относятся крупные размеры, хищническое поведение и социальность. Виды с подобными особенностями обладали высокой адаптивной способностью к освоению новых сред обитания.
Сходство между радиацией гоминид и крупных хищников, кроме всего прочего, позволяет предполагать, что эти организмы сильно зависели от мясной пищи и что независимо от того, какое
74
место занимало мясоедение в жизни гоминид в тропической саванне, оно в значительной степени обусловило их успех в освоении новых сред.
Хотя расселение гоминид как часть общего биогеографического процесса во многом объясняется общими биологическими принципами, ряд вопросов остается все еще нерешенным. Выживание в высоких широтах поставило перед гоминидами весьма специфические проблемы, видимо, только гоминидам присущие некоторые особенности, которые сводятся к следующему. Если источники пищи доступны, но время на их утилизацию ограничено, отбор, очевидно, будет благоприятствовать стратегиям, которые предполагают использование источников пищи с высокой "энергетической отдачей" и (или) высокую эффективность утилизации источников. Первая стратегия часто сопровождается усилением хищничества, которое почти наверняка стало главным способом питания гоминид в высоких широтах. Вторая стратегия связана с повышением эффективности хищничества. "Охотничьи успехи" гоминид в целом зависели от эффективности соответствующих "технологий", а следовательно, отбор по эффективности пищевого поведения должен был протекать в форме технического развития. Здесь уместно отметить два обстоятельства. Во-первых, показано, что у современных охотников и собирателей прослеживается тесная связь между сложностью технических средств и широтой, на которой живет данная популяция. Популяции, живущие в высоких широтах, располагают более разнообразными орудиями, и орудия эти сложнее по устройству и состоят из большего числа компонентов. Во-вторых, хотя развитие техники изготовления орудий в плейстоцене имело общий характер, наиболее сильно оно было выражено именно в высоких широтах; орудия, найденные в разных частях тропиков, оставались простыми. Так, индустрия оббитых галек в Юго-Восточной Азии продержалась на протяжении всего плейстоцена, и лишь в голоцене на смену ей пришла технология микролитов. Следовательно, освоение высоких широт подвергало гоминид воздействию новых факторов отбора, успешное противостояние которым зависело от технического прогресса. Это, вероятно, в свою очередь, способствовало развитию общих познавательных способностей гоминид, ибо изготовление каменных орудий требует сложных логических операций и большого воображения. Таким образом, если, согласно современным представлениям, эволюция анатомически современных людей протекала в Африке, то их расселение в высоких широтах можно рассматривать и как важное проявление давления естественного отбора, и как следствие этого эволюционного сдвига.
Социальная эволюция человека, формирование и развитие человеческого общества постепенно обусловили возникновение
75
одного из мощнейших факторов воздействия на биосферу - антропогенного.
Человек с момента его появления на Земле оказывал и продолжает оказывать все нарастающее влияние на процесс формирования экосистем. Однако первобытный человек влиял лишь на растительный и животный мир. Затем пришли цивилизации, способные изменять педосферу, обрабатывая почву, и внедряться в литосферу, добывая из глубин Земли полезные ископаемые, изменяя при этом также и гидросферу, и атмосферу.
76
НА ПУТИ К НООСФЕРЕ
В наше время биосфера получает совершенно новое понимание как планетное явление космического характера.
Вершиной научного и философского творчества В. И. Вернадского является учение о переходе биосферы в ноосферу. Еще в 1926 г. он писал, что созданная в течение всего геологического времени, установившаяся в своих равновесиях биосфера начинает все сильнее и глубже меняться под влиянием деятельности человечества.
Французский математик и философ Э.Леруа в лекциях в Коллеж де Франс в Париже ввел в 1927 г. понятие "ноосферы" как современной стадии, геологически переживаемой биосферой, подчеркивая при этом, что он пришел к такому представлению вместе со своим другом, крупнейшим геологом и палеонтологом Тейяром де Шарденом. Слово "ноосфера" составлено из древнегреческого "ноос" - разум и "сфера", что означает "сфера разума".
Становление этапа ноосферы В. И. Вернадский связывает с действием многих факторов: единством биосферы и человечества, единством человеческого рода, планетарным характером человеческой деятельности и ее соизмеримостью с геологическими процессами, развитием демократических форм человеческого общежития и стремлением к миру народов планеты, небывалым расцветом, "взрывом" достижений науки и техники. Он писал: "Сейчас, в XIX и XXстолетиях, началась в истории Земли новая геологическая эра... Человек, как он наблюдается в природе, как и все живые организмы, как всякое живое вещество, есть определенная функция биосферы, в определенном ее пространстве-времени. Человек во всех его проявлениях составляет определенную закономерную часть строения биосферы. И перед ним, перед его мыслью и трудом, становится вопрос о перестройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не замечая этого, приближаемся, и есть ноосфера".
В.И.Вернадский обращал особое внимание на геохимические последствия деятельности человека, позднее названные академиком А.Е.Ферсманом "техногенезом". Он придавал большое значение
76
возможным открытиям внебиосферных источников энергии, которые никогда ранее живыми организмами не были использованы. Освоение независимых от биосферы потоков энергии, а также синтез аминокислот - основного структурного элемента белка - ведут к "автотрофности человечества", его качественно новому экологическому состоянию. Достижение такого состояния - дело будущего. Но уже сейчас человек способен регулировать биологическую продукцию, циклы некоторых биогенных элементов, строить свои отношения с "живым покровом" планеты, сохраняя биоразнообразие. И в этом видится глубокий оптимизм учения В. И. Вернадского: окружающая среда перестала противостоять человеку в качестве непознанной, могучей, но слепой внешней силы. Однако, регулируя силы природы там, где они подвластны разуму, человек берет на себя огромную ответственность. Так преломилось учение В.И.Вернадского в вопросах этики поведения человека, так родилась современная новая биосферная, экологическая этика XX-XXI вв.
77
ГЛАВА
III
БИОЦЕНОЗ, БИОГЕОЦЕНОЗ И ЭКОСИСТЕМА
Сложная многовидовая система, сформировавшаяся в процессе эволюции живых существ биосферы, получила название биоценоз ("ценоз" - общий), или сообщество. Ельник-зеленомошник, фрагмент красочной луговой степи, своеобразные псаммофильные группировки животных и растений песчаных пустынь - это примеры биоценозов, сочетаний совместно обитающих и взаимодействующих организмов (и их популяций) в различных природных условиях. Различные группы организмов, входящие в состав биоценозов, характеризуются особенностями связей со средой и с другими группами организмов; именно поэтому можно выделять в качестве самостоятельного объекта исследований сообщества микроорганизмов, мелких или крупных млекопитающих, птиц, беспозвоночных, растений.
Важнейшая структурная часть биоценоза - растительное сообщество - фитоценоз. Одно из лучших определений фитоценоза принадлежит В. Н.Сукачеву (1954): "Фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания, и поэтому создающую свою особую среду, фитосреду". Фитоценоз в совокупности с животными - это и есть биоценоз.
В то же время биоценоз - часть более сложных природных систем, известных как биогеоценозы. Основатель биогеоценологии В.Н.Сукачев рассматривал биогеоценоз как биокосную систему, состоящую из совокупности абиотических условий среды (включая климатические и почвенно-грунтовые) и организмов, образующих биоценоз. В составе биогеоценозов организмы подразделяются на две функциональные трофические группы: автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы представлены в основном фототрофами (главным образом растениями), способными на основе использования энергии солнечных лучей создавать органическое вещество, и в меньшей степени - хемотрофами, микроорганизмами, использующими энергию восстановленных химических соединений. Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы, паразитные и сапрофитные растения) получают от автотрофов не только энергетический материал, но и необходимые для
78
жизни вещества. Гетеротрофы, особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших органов растений, а некоторые из них - фиксацию атмосферного азота. Гетеротрофы в значительной степени обеспечивают автотрофов необходимыми для них элементами минерального питания и углекислым газом, а также участвуют в трансформации энергии и биологическом круговороте веществ.
Часто наряду с термином "биогеоценоз" используют термин "экосистема". Экосистема и биогеоценоз по существу - близкие понятия. Однако экосистема понимается как безразмерное образование. Как экосистему, например, рассматривают гниющий пень в лесу, отдельные деревья с живущими на нем организмами, лесной фитоценоз, в котором эти деревья и пень расположены, лесной массив, в который входит ряд фитоценозов, лесную зону и т.д. Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов природные биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие созданные человеком биокосные системы, как зернохранилище, аквариум и др. Биогеоценоз же всегда понимают как хорологическую пространственную единицу, имеющую определенные границы, очерченные входящими в его состав фитоценозами. "Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза" (Е. М.Лавренко, Н.В.Дылис, 1968).
Изучение биоценоза требует выявления закономерностей его организации. В.Н.Сукачев (1975), характеризуя закономерности организации фитоценозов, отмечал, что основным свойством всякого сообщества является многостороннее взаимное влияние растений друг на друга. Отношения между членами сообщества зависят от экологических свойств растений, входящих в состав сообществ, и от условий среды. Эволюция растений протекала, с одной стороны, под влиянием воздействия условий среды и этих взаимоотношений - с другой. Каждый вид формировался в соответствии с условиями сообщества, одновременно с выработкой тех или иных экологических особенностей растений; как логическое следствие этого шла выработка и взаимоотношений между видами в сообществе. Все это в равной мере относится и ко всем другим группам организмов. Именно связи и взаимодействия - фундаментальная черта биоценозов, они определяют их целостность.
В организации биоценозов выделяют трофические, средообразующие, конкурентные и некоторые другие связи. Наиболее значимы конкурентные взаимоотношения, видимо, наиболее всеохватывающие в природе, поскольку ресурсы (средства для жизни) всегда ограничены (свет, влага, элементы минерального питания для растений, пища, в меньшей степени укрытия, территория - для животных). Сложные механизмы конкурентных взаимоотношений
79
в биоценозах - предмет детальных исследований. Среди конкурентных взаимоотношений различают внутривидовые и межвидовые. Внутривидовая конкуренция - конкуренция между особями одной популяции, имеющими потребности в одних и тех же ресурсах для их роста, размножения и выживания. Внутривидовая конкуренция влияет преимущественно на плодовитость и смертность, регулируя таким образом численность популяции.
Так, на любой лесосеке, на одном гектаре насчитываются сотни тысяч экземпляров всходов или сеянцев какой-либо древесной породы, однако стволов во взрослом состоянии на той же площади остается всего лишь несколько сотен. Высокая смертность всходов и молодых деревьев на ранних этапах зарастания лесосек и формирования искусственных лесных насаждений давно изучена лесоводами, а по отношению к травянистым растениям - и агрономами. Существует известная зависимость между скоростью роста древесной породы, возрастом древостоя и выпадением стволов. Число погибших деревьев возрастает с момента смыкания крон и, достигнув максимума в определенном возрасте древостоя, сходит на нет (рис. 7).
Ход изреживания стволов с возрастом на единицу площади протекает по-разному у светолюбивых и тенелюбивых пород: первые характеризуются более высокой убылью по мере роста. Один из парадоксальных результатов внутривидовой конкуренции у растений - уменьшение плотности популяции вида в более благоприятных условиях, при лучшей обеспеченности ресурсами. Казалось бы, в таких условиях интенсивность убыли должна быть снижена. Однако за счет более быстрого роста и достижения больших индивидуальных размеров число взрослых стволов на единицу