ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7945
Скачиваний: 74
С.С.Четвериков обратил внимание на то, что, поскольку любая природная популяция имеет ограниченную численность особей, это неизбежно приведет к чисто случайным, статистическим процессам в распространении мутаций. Численность популяций всех видов постоянно колеблется (например, у грызунов в лесу она может изменяться в сотни, а у многих видов насекомых - в десятки тысяч раз), из-за чего в разные годы распространение мутаций в популяциях может идти по-разному. От громадной популяции птиц, насекомых, зайцев или других животных в трудный для переживания год может остаться всего несколько особей, причем иногда не типичных для бывшей популяции. Но именно они передадут потомству свой генофонд, поэтому новая популяция по составу генетического материала будет иной, чем прежняя. В этом проявляется генетический "эффект основателя популяции".
456
Непрерывно изменяется и геном в популяциях человека. К. Аль-стрем на материале по Южной Швеции показал, что в популяции человека передается следующему поколению далеко не весь имеющийся генофонд, а лишь избранная, а то и случайно "выхваченная" часть. По его данным, 20 % поколения здесь вовсе не оставили потомков, зато 25 % родителей, которые имели трех и более детей, дали 55 % численности следующего поколения.
Американский генетик и селекционер И. М.Лернер в 1954 г. сформулировал понятие о генетическом гомеостазе, определив его как способность популяции приводить в равновесие свою генетическую структуру и противостоять внезапным изменениям. Один из важных механизмов генетического гомеостаза - отбор в пользу гетерозигот, ведущий к сбалансированному равновесию.
Постоянное давление мутаций и миграции генов, а также выщепление биологически менее приспособленных генотипов создают проблему так называемого генетического груза. Это понятие ввел лауреат Нобелевской премии Г. Меллер в 1950 г. По его расчетам, от 10 до 50 % гамет у человека содержат хотя бы одну вновь возникшую мутацию. Слабо вредящие мутации, если только они проявляются в гетерозиготе, способны нанести популяции больший урон, чем полностью рецессивные летальные мутации. Г. Меллером с соавторами (1956) предложены расчеты летального эквивалента, соответствующего числу мутаций, дающих вместе летальный исход. Было показано, что средняя величина "генетического груза" у человека равна 3 - 5 летальным эквивалентам.
Новые аллели могут поступать в генофонд популяции в результате мутаций, а также в виде гамет, привнесенных иммигрантами из других популяций. Процесс поступления "чужих" генов называется обменом генами, или, если это происходит постоянно, потоком генов. Мутационный процесс и обмен генами сходны в том отношении, что оба они поставляют популяции новые или дополнительные аллели, т.е. оба служат источником изменчивости.
Демы, географические изоляты, расы и даже виды очень редко представляют собой замкнутые системы. Обычно между ними всегда происходит некоторый обмен генами, причем чем теснее пространственная и генетическая близость популяций, тем больше поток генов.
Представления о существенных различиях между генетически эффективной и общей численностью популяции были развиты теоретически и при экспериментальном изучении стохастических процессов изменения генных частот. Такого рода "случайный дрейф генов" - математический факт, вытекающий из явления конечности численности любой реальной популяции.
Полиморфизм - проявление индивидуальной прерывистой изменчивости живых организмов: наличие в одной и той же популяции
457
двух или более хорошо обозначенных форм, способных появляться в потомстве одной самки и встречающихся с частотой, достаточно высокой для того, чтобы исключить поддержание самой редкой из них повторяющимися мутациями. Обычно на практике полиморфной считают популяцию с частотой гетерозигот по некоторому локусу более 1 - 5%. Анализ полиморфных признаков - ключ к изучению генетических процессов в популяциях, в связи с чем ранние исследования такого рода были выполнены на видах с хорошо выраженным полиморфизмом внешнего облика особей. Накоплено множество данных о феноменологии, генетическом контроле и механизмах поддержания полиморфизма у разных видов.
Наряду с очевидным полиморфизмом практически у любого вида существует огромный запас скрытой наследственной изменчивости. Генетическая гетерогенность - это любое, пусть даже самое минимальное генетическое разнообразие в популяции, вызываемое процессом мутации или рекомбинации. Полиморфизм, как следует из только что данного определения, есть устойчивое поддержание в популяции достаточно многочисленных генотипических классов, что возможно лишь при участии отбора.
Концентрация мутаций есть показатель, характеризующий популяцию в целом. Он устанавливается под действием генетико-автоматических процессов и отбора. Разные популяции отличаются друг от друга по количеству и составу мутаций. Эти показатели со временем претерпевают изменения в результате относительных вкладов разных генотипов из размножающейся части популяции в генофонд следующего поколения за счет их дифференциального воспроизведения или выживаемости.
Таким образом, вид представляет собой сложное образование. Он распадается на целую систему рас и популяций, которые, в свою очередь, слагаются из биологически неравноценных особей.
Рассмотрим некоторые примеры. Как известно, в популяциях большинства видов моллюсков встречаются особи с прямо противоположными по закрученности раковинками. Если у типичных особей данного вида раковинка закручена направо, по ходу часовой стрелки, то у уклоняющихся форм она закручена налево, против часовой стрелки. Частота уклоняющихся раковинок может быть очень различной у разных видов и в разных популяциях одного и того же вида. В. Н. Цветков (1938) изучил распространение право- и левозавитковых форм у моллюсков, обитающих в окрестностях Алма-Аты (рис. 100). Здесь встречаются преимущественно правозавитковые особи. Ограничение распространения левозавитковых форм, по-видимому, обусловлено тем, что они по сравнению с правозавитковыми обладают большей интенсивностью обмена веществ и меньшей способностью к ассимиляции пищи. Эти особенности лимитируют распространение левозавитковых форм
458
Рис.
100. Правозавитковая (дектральная) и
левозавитковая (синистральная) раковинки
у моллюсков (Н.П.Дубинин, 1966)
в Семиречье, так как здесь из-за частых и длительных засух регулярно наступают периоды голодания моллюсков.
В процессах экологической дивергенции популяций на первый план выступает адаптация к локальным условиям среды. Как указывал В. Н. Сукачев (1928), популяции сосны представлены рядом экологических рас соответственно условиям обитания. Чем южнее происхождение сосны, тем хуже она переносит низкую температуру. Так, температура, безвредная для скандинавского экотипа, губительна для среднеевропейских сосен. Оказалось, что основная причина этих различий - биохимические особенности тканей деревьев.
Популяции - первая ступень, где разыгрываются явления эволюции. Зачинаясь в отдельных популяциях, процессы эволюции лишь в конечной форме, пройдя через многообразные ступени, обусловленные сложной динамической внутривидовой системой, завершаются актом происхождения нового вида.
Только небольшая часть (около 1 %) генетического материала высших организмов изучена в достаточной мере, когда мы знаем, какие гены отвечают за те или иные проявления фенотипа организмов. Для большей части ДНК ее значение для вариации жизненных форм остается неизвестным.
Каждый из 109 различных генов, распределенных в мировой биоте, не дает идентичного вклада в формирование разнообразия. В частности, гены, контролирующие фундаментальные биохимические процессы, являются строго консервативными у различных таксонов и в основном демонстрируют слабую вариабельность, которая сильно связана с жизнеспособностью организмов.
Если судить об утере генофонда, принимая во внимание то, что каждая форма жизни уникальна, вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами. Генная инженерия могла бы использовать это разнообразие для развития медицины и создания новых пищевых ресурсов. Однако разрушение местообитаний и ограничение размножения многих видов приводят к опасному уменьшению генетической изменчивости, сокращая их способности адаптироваться к загрязнению, изменениям климата, болезням и другим неблагоприятным факторам. Основной резервуар генетических ресурсов - природные экосистемы - оказался значительно измененным или разрушенным. Уменьшение генотипического разнообразия, происходящее
459
под воздействием человека, ставит на грань риска возможность будущих адаптации в экосистемах.
Биологическая эволюция - это процесс накопления изменений в организмах и увеличение их разнообразия во времени. В основе всех этих изменений лежат генетические изменения, т.е. изменения наследственного вещества, которое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки организмов. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций.
Видовое разнообразие организмов. Разнообразие видов обычно оценивается исходя из внутривидовой (вид - подвид - популяции разного уровня) и надвидовой (род - семейство - до царства) таксономии. Видовой уровень разнообразия обычно рассматривается как базовый, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия.
Р.Уиттекер, К.Виллис, Р.Филд (R.Whittaker, K.Willis, R.Field, 2001), развивая концепцию биологического разнообразия, подчеркивают, что она основана на признании не только феномена богатства видов, но также и биогеографических причин, его обусловливающих, в том числе большое значение придается историческому фактору и пространству, в котором формируется разнообразие. В процессе разработки этой теории сложилось представление о базовых единицах биоразнообразия.
Альфа-разнообразие - разнообразие видов (видовое богатство), которое обычно выражается числом видов животных или растений на единицу площади в определенной стандартной выборке, часто внутри одного сообщества или местообитания (локальный уровень).
Бета-разнообразие - разнообразие видов в сообществах по градиентам факторов среды (по катене) в пределах ландшафта; это определенная степень различия в видовом составе между разными типами сообществ или местообитаний (ландшафтный уровень).
Гамма-разнообразие - разнообразие видов в пределах крупных регионов в соответствии с дифференциацией условий по важнейшим географическим градиентам: широтному, высотному и градиенту "океан - суша". Накоплен определенный опыт оценки видового богатства на разных уровнях организации биоты, начиная от конкретных флор и фаун до флористических царств и фаунистических областей.
Экосистемное разнообразие. Одна из важнейших биогеографических задач - сохранение систем (совокупностей) видов - от типов биомов глобального уровня до конкретных биогеоценозов и их территориально сопряженных сочетаний на локальном уровне. В связи с этим особую актуальность приобретает выделение территориальных (биохорологических) единиц биоразнообразия.
В качестве опорной единицы локального уровня рассматривается биоразнообразие экосистем, которое часто оценивается через
460
разнообразие видового компонента или биотопов, их составляющих. На планете существует большое разнообразие наземных и водных экосистем от относительно простых субнивальных и пустынных до богатейших и сложных экосистем тропических лесов с огромным видовым богатством. Для водных экосистем также можно проследить увеличение видового богатства от вод открытого океана до богатейших сообществ коралловых рифов.
Работы по оценке биоразнообразия на биомной основе представляются перспективными. Они дают возможность интегрального анализа ботанической и зоогеографической составляющих живого покрова, а также сопряженного изучения биотических и абиотических компонентов экосистем. При классификации биомов можно исходить из их типологии (Н.Н.Дроздов, Е.Г.Мяло, 1997). Типы биомов выделяются по набору жизненных форм, характеру растительного покрова и животного населения с учетом климатических условий (гидротермического режима) территории. Для типа биома характерны различные варианты структуры сообществ, набор которых индивидуален для каждого биома. Оценка биомного разнообразия проводится по физиономическим признакам живых организмов, по спектрам их жизненных форм и числу видов, к ним относящихся, по числу сообществ, характеру связей между ними.
В картографировании биоразнообразия появился опыт отражения биомов регионального уровня (Г. Н. Огуреева, Т. В. Котова, 1996), которые рассматриваются в пределах зонобиомов на равнинах и в соответствии с типами высотной поясности оробиомов в горах (G.Walter, S.-W. Breckle, 1985). Карты региональных биомов могут быть идеальной основой для проведения инвентаризационных работ по учету единиц биоразнообразия и созданию баз данных альфа-, бета- и гамма-разнообразия в пределах региональных биомов.
В целях сохранения природного потенциала территорий оптимальными признаются биохоры регионального уровня, в пределах которых целесообразно исследовать разнообразие видов и биоценозов (В.Б.Сочава, 1980; Б. А. Юрцев, 1994). Это дает возможность получить необходимую сравнительную информацию о географии видов и сообществ различных рангов с выявлением фоновых, редких и уникальных биологических объектов в пределах региональных подразделений в целом для разработки стратегии их охраны.
461
ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
Темпы, формы и направленность дифференциации биот определяются важнейшими факторами, среди которых выделяются географические, действующие прямо или опосредованно через
461
экологические процессы. Их прямое действие проявляется через изменение физических и химических параметров биосферы, на которые биота вынуждена реагировать. Таковы изменения концентрации солей в Мировом океане, региональные и локальные явления опреснения морских вод, динамика СО2 и озона в атмосфере, глобальные изменения климата (потепления и похолодания, включая оледенения), дрейф континентов и т.д. Именно эти явления определяют "мегауровень" дифференциации биот во времени и в пространстве, вымирание одних и появление других групп организмов.
Географические факторы в значительной степени определяют структуру и пространственное размещение сообществ и экосистем. В то же время структура сообществ сама является одним из факторов, направляющих процесс эволюционной дифференциации видов через механизм конкурентного исключения и возможности натурализации мигрантов. Анализ картографических данных по распространению сообществ и экосистем неоспоримо свидетельствует, что их структура и пространственное размещение находятся в теснейшей зависимости от действующих параметров абиотической среды.
Разнообразие видов (видовое богатство) изменяется в соответствии с важнейшими географическими градиентами - широтно-зональному на равнинах, высотно-поясному в горах и океан - континент по мере удаленности от морских побережий. В соответствии с изменением природных условий от более благоприятных к менее благоприятным происходит уменьшение видового разнообразия. Наименьшее видовое богатство соответствует тундрам, особенно арктическим, и высокогорьям, что определяется в первую очередь экстремальностью природных условий, возможностью развития жизни в ограниченном несколькими дециметрами пространстве приземной поверхности и преимущественно несколькими сантиметрами - в подземной сфере. Известно, что горные массивы выделяются большим, часто существенно отличающимся от прилежащих равнин, видовым богатством, что обусловлено разнообразием и контрастностью природных условий. По градиенту океан - континент хорошо прослеживается уменьшение видового богатства в аридных внутриконтинентальных регионах суши.