ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7754
Скачиваний: 74
114
сплошной полог, под которым постепенно снова поселяется ель, формируя новое сообщество. В то же время с ростом и развитием хвойных пород, особенно после того как они выйдут в первый ярус древостоя, возобновление осины или березы под их пологом прекращается. Часто меньше, чем за 100 лет, прослеживаются стадии восстановления прежних сосновых или еловых лесов. Аналогично протекают и сукцессии на вырубках.
Параллельно происходят смены животного населения: на ранних, так называемых открытых стадиях сукцессии характерны разнообразные насекомые, грызуны, свойственные лугам и лесным полянам, большое число видов птиц. С развитием кустарников, преимущественно ягодных (малины, жимолости и др.), вырубки охотно посещают медведи; ягоды потребляют и рыжие полевки, численность которых резко увеличивается; находит обильный корм на вырубках тетерев. На стадии развития мелколиственных пород (березы и осины) на вырубках охотно кормятся лоси и зайцы, сюда вселяются специфические для мелколиственных пород растительноядные насекомые. Наконец, под пологом мелколиственного леса развивается молодняк коренных хвойных пород и состав обитателей леса приближается к исходному.
Рассматриваемые сукцессии столь распространены, что почти все березняки и осинники в таежной зоне представляют собой стадии, развившиеся на месте еловых, пихтовых, лиственничных лесов.
С момента овладения огнем человек широко использовал пожары (так называемые палы) для расширения и поддержания продуктивности биоценозов степей, прерий, саванн. В различных регионах тропического пояса пожары и в настоящее время - важнейший способ регулирования состояния пастбищ, метод борьбы с разрастанием кустарников, удаления сухих частей растений в сухой сезон.
Воздействие пожаров в эволюционном масштабе времени привело к тому, что в разных типах биоценозов в различных регионах суши формировались виды, в той или иной степени устойчивые к их воздействию, что определило их место в пирогенных сукцессиях. Например, многие виды семейства протейных в Австралии распространяются только после воздействия огня на их плоды.
Восстановление биоценозов после нарушения демонстрируют сукцессии на залежах. При зарастании распаханной целинной степи вначале появляются однолетние, двух- и трехлетние травянистые растения, обладающие летучими семенами и отличающиеся быстрым ростом. Они образуют неустойчивое сообщество, сменяемое корневищными злаками (пырей и др.), образующими сплошной покров. В это сообщество внедряются дерновинные злаки (ковыль, типчак, тонконог); их разрастание приводит к восстановлению типичного степного фитоценоза.
115
В связи с эколого-биологическими особенностями и разными стратегиями жизни возникло представление о ранне- и позднесукцессионных видах. Как правило, жизненный цикл раннесукцессионных видов короток, они характеризуются быстрым ростом и высокой способностью к поселению на нарушенных участках. Для позднесукцессионных видов свойственны более низкая скорость роста, большая продолжительность жизни, значительно меньшая семенная продукция. В табл. 2 приведены важнейшие характеристики растений, свойственные ранним и поздним стадиям сукцессии.
В ходе сукцессии изменяются продукция, биомасса, возрастает участие надземной биомассы растений в общей биомассе, в стадии развития кустарников или молодых лесов надземная биомасса в 2-3 раза превосходит массу корней, в спелых лесах это соотношение повышается до 5 - 6. Масса отмерших частей растений, так называемой подстилки, возрастает от 0,1 - 0,4 до 1,6 кг/м2 в молодых лесах, достигая еще большей величины в спелых древостоях.
Не менее важная закономерность - изменение видового разнообразия на разных стадиях сукцессии (рис. 18). На более поздних
Таблица 2
Характеристики растений, свойственные ранним и поздним стадиям сукцессии (по Р.Риклефс, 1979)
116
Рис.
18. Изменение чистой продукции (1), биомассы
(2) и видового разнообразия (3) дубово-соснового
леса (Брукхейвен, штат Нью-Йорк) в ходе
сукцессии (Р.Уиттекер, 1980): 1 - чистая
продукция увеличивается до стабильного
уровня в травяной стадии, затем, поскольку
в сообщества внедряются деревья, вновь
возрастает до уровня, который может
сохраняться в климаксе; 2- биомасса низка
в травяных стадиях, но быстро увеличивается
при накоплении древесных тканей
кустарников и деревьев; климаксовый
уровень биомассы, вероятно, может быть
достигнут не ранее чем через 400 лет; 3
-видовое разнообразие (число видов на
площади 0,3 га) возрастает в последних
травяных стадиях, далее снижается в
кустарниковых стадиях (14-20 лет), несколько
увеличивается в молодом лесу (50 лет) и
вновь уменьшается в климаксе (время
дано в логарифмическом масштабе, что
позволяет расширить ранние и сжать
поздние стадии сукцессии)
стадиях, связанных со становлением лесных биоценозов, по мере формирования структуры и смыкания лесного полога число видов часто убывает, как это происходит на стадии формирования ельников, дубрав, где под пологом уживается сравнительно ограниченное число видов. В ходе сукцессии происходит усложнение структуры биоценоза, ярусное расчленение. Скорость (время) развития от стадии к стадии в ходе сукцессии замедляется, что связано со сменой небольших и короткоживущих растений первых стадий более крупными и длительно живущими - на поздних. Так, широко известная и описанная выше смена после пожара в таежной зоне демонстрирует переход от одно- и многолетних травянистых растений к относительно недолговечным березе или осине, под пологом которых начинает развиваться ель, порода, длительно живущая. Биоценозы, сформированные долгоживущими породами, характеризуются относительной устойчивостью, как правило, на этих стадиях уже не происходит внедрения новых видов.
Первым стадиям присуще, по определению Л. Г. Раменского, раздельно-зарослевое сложение, когда виды, эксплеренты по своей
117
жизненной стратегии, образуют несомкнутые, иногда почти одновидовые заросли; здесь много видов с легко распространяющимися семенами, сорняков, вегетативно подвижных растений (с ползучими корневищами, отпрысками, плетями). Для следующих стадий характерно смешанно-пятнистое сложение, когда выпадают почти все малолетние и многие случайные растения, - это простые группировки. Далее на более поздних стадиях происходит формирование сложения, свойственного данному биоценозу, с образованием ярусной структуры, свойственных ему микроценозов и устойчивого видового состава.
118
УСТОЙЧИВОСТЬ БИОЦЕНОЗОВ
Состав и структура биоценоза в ходе сукцессии претерпевают глубокие изменения, которые, однако, не беспредельны. Как было показано выше, и при восстановлении близкого к исходному биоценоза (вторичные сукцессии), и при освоении биотой незаселенных ранее субстратов (первичные сукцессии) на последних стадиях происходит замедление смен, биоценозы приобретают относительную устойчивость. По отношению к таким сообществам употребляется термин "климакс", введенный в литературу американским геоботаником и экологом Ф. Клементсом. Климакс-сообщества - относительно устойчивые, способные к самоподдержанию и самовосстановлению, формирующиеся на хорошо развитых почвах, характеризующиеся устойчивостью видового состава, структуры, известной амплитудой сезонной и разногодичной изменчивости. Устойчивость климаксов сочетается с локальными нарушениями (ветровалами, деятельностью землероев и т.п.), которые способствуют "обновлению" определенных структурных частей биоценоза. Так, спелые деревья легко подвергаются ветровалу, что сопровождается осветлением, нарушением почвы; в "окнах" создаются условия, благоприятные для появления всходов, а затем и нового поколения деревьев. Часто при этом наблюдается смена пород: на осветленных участках в таежных лесах могут развиться береза, осина, сосна или рябина, под пологом которых начнется возобновление основных пород.
Имеются данные (Р. Уиттекер, 1980) по развитию сукцессии на песчаных дюнах побережья оз. Мичиган, где для достижения климаксовой стадии дубового леса потребовалась почти тысяча лет. На залежах в степной зоне для достижения этой стадии требуется порядка 100 - 300 лет. Высока вероятность возникновения в течение такого времени ураганов, пожаров и других катастрофических явлений, которые могут "вернуть" сукцессию на начальные этапы ее развития. Несомненно, в климатических условиях, близких к экстремальным, время достижения климаксовой стадии
118
возрастает. Так, для тундры приводится время порядка 5000 лет. В течение таких больших временных отрезков происходят существенные климатические изменения, что может замедлить или приостановить развитие климаксовой стадии. Вероятность достижения климакса во многом зависит от деятельности человека, часто прерывающего поступательный ход сукцессии.
В современной структуре живого покрова различных регионов суши практически не сохранилось сколько-нибудь обширных площадей, которые не испытали бы антропогенного воздействия той или иной степени интенсивности и повторяемости. В то же время для решения широкого крута задач, связанных с разработкой стратегии природопользования и сохранения биоразнообразия, необходимо представление о наименее нарушенных и наиболее стабильных биоценозах, свойственных тому или иному региону. В связи с этим особенно большое значение приобретают исследования в тех районах, где отсутствовали крупные нарушения и живой покров в наибольшей степени сохранил свое первоначальное состояние, которое находится в динамическом равновесии с современными природными условиями.
Так, для Средней Европы, где практически не осталось ненарушенных лесов, известное представление о структуре и составе близких к климаксу биоценозов дает один из лесных массивов в Австрии, который никогда не подвергался рубке и использовался только как охотничье угодье. Характерна смешанная структура древостоя - бук, пихта, ель, причем бук входит во второй древесный ярус. Древостой неоднороден, бук и пихта часто произрастают куртинами. Высота древостоя 35 - 40 м, отдельных, наиболее старых пихт - 50 м при диаметре ствола в один метр. Хорошо развит подрост бука и ели, подрост пихты сильно поедается копытными. В травяном покрове характерно сочетание видов, с одной стороны, присущих широколиственным лесам (ясменник душистый, зеленчук, пролесник многолетний и др.), с другой - видов, преимущественно распространенных в хвойных лесах (черника, плаун годичный, марьянник лесной). В сложении травяного покрова выражена мелкая мозаичность, чередование пятен черники, плауна, пролесника, которые весьма нестабильны во времени. Черника и плаун появляются только на прогалах, где поздно стаивает скапливающийся за зиму снег; как только "окна" закрываются вновь сомкнувшимися кронами, черника и плаун здесь исчезают, но разрастаются на вновь появившихся прогалах. Некоторые виды, хорошо реагирующие на кислые почвы, формируют относительно временные поселения на рухляке отмершей древесины. В лесу можно обнаружить участки как бы выборочной рубки. Там, где произошло выпадение из состава древостоя наиболее старых деревьев, характерен полог более молодых древесных растений. Таким образом, в структуре девственного леса, относительно близкого к климаксу
119
в пространстве и во времени, происходит чередование древостоев и пятен травянистых растений.
Исследования на таких эталонных участках позволяют не только изучить важнейшие закономерности самоподдержания климаксовых биоценозов, но и разработать принципы так называемого естественного лесоводства, когда взамен одновозрастных чистых насаждений воссоздаются разновозрастные и смешанные. Такие насаждения, как это показано на примере Германии, более устойчивы к колебаниям природных режимов, менее повреждаются насекомыми (которые предпочитают одну, вполне определенную породу) и грибковыми заболеваниями (Г.Вальтер, 1980).
120
ГЛАВА
IV
СТРУКТУРА ЖИВОГО ПОКРОВА СУШИ
Непрерывность биоценотического покрова - континуум. Непрерывность живого покрова, или континуум, - фундаментальная черта организации биосферы. Так, растительность одевает сушу в виде сплошного покрова, при этом в почве корни растущих рядом особей переплетаются, а в наземных частях листва и ветви перекрывают друг друга, создавая "непрерывную ткань взаимовлияния".
Впервые представление о непрерывности растительного покрова было сформулировано выдающимся русским ученым Л. Г. Раменским, аналогичные положения были обоснованы в США в работах Г. Глизона. Согласно этим представлениям, растительный покров - непрерывно меняющееся в пространстве сочетание популяций видов: разные виды, произрастающие совместно в различных комбинациях, образуют плавно переходящие друг в друга меняющиеся сочетания. На местности нет ясно отграниченных друг от друга фитоценозов (топографический континуум), как нет и четко очерченных фитоценозов в ходе развития сукцессии - переходы от одной комбинации совместно произрастающих видов к другой во времени плавны и непрерывны (временной континуум). В ходе сукцессии на гарях и вырубках в таежных регионах происходит смена березовых (одна из стадий сукцессии) лесов еловыми. Березняки и ельники - биоценозы, хорошо отличающиеся друг от друга видовым составом и структурой. Однако в течение длительного времени, пока ель, постепенно поселяясь и развиваясь под пологом березы, не выйдет в первый ярус и не произойдет отмирание березы, трудно отделить березняки от ельников. Также постепенно во времени происходит смена животного населения, что определяет непрерывность, плавность смены и биоценозов.
Л. Г. Раменским (1924) впервые были разработаны методы изучения непрерывного распределения растений в связи с действием отдельных или группы экологических факторов, получившие впоследствии название градиентного анализа. Используя эти методы, исследования растительности или биоценозов проводят через определенные интервалы градиента условий существования, например по комплексному градиенту абсолютной высоты при подъеме в горы через 100 м или по градиенту глубины снежного покрова. Колебания численности (обилия) организмов вдоль ряда градиентов среды описываются колоколообразными кривыми, которые
121
имеют тенденцию к изменению независимо друг от друга и часто широко перекрываются. Это показатель того, что популяция каждого вида предъявляет специфические требования к среде, избирательна по отношению к условиям местообитания, имеет и собственные области доминирования. Непрерывное замещение одних видов другими вдоль градиента условий среды - континуум.
Концепция континуума живого покрова базируется на двух положениях: представлении об экологической индивидуальности видов и непрерывности изменений факторов среды в пространстве и во времени. Растительный покров может быть представлен как структурный континуум, где выделяются участки, относительно однотипные по составу, структуре и иным признакам, и переходные, смешанные по составу комбинации видов, то более, то менее широкие. Резкость, выраженность переходной полосы зависит прежде всего от различий в условиях среды; хорошо выделяются "перерывы в непрерывности", например, при смене различных по составу и структуре почвообразующих пород.
Прерывистость, резкий переход от одного однотипного участка к другому, может быть связана с существованием пороговых величин в непрерывно изменяющихся условиях среды с наличием переломных пунктов в изменении прямодействующих экологических режимов. Так, на рис. 19 представлено распределение растительности по градиенту глубины снежного покрова на Новосибирских островах. Как показала В.Д.Александрова (1969), здесь при глубине снега не более 12 см под действием прямого солнечного излучения подстилающая поверхность нагревается выше точки таяния льда еще при отрицательной температуре воздуха, вызывая образование снежных парничков за месяц и более до того, как начнет освобождаться от снега остальная поверхность тундры. При
Рис.
19. Пространственный континуум как
следствие экологической индивидуальности
видов; зависимость обилия видов в
арктической тундре от глубины снежного
покрова (В.Д.Александрова, 1965): 1 -Potentilla
emarginata; 2 - Alopecurus alpinus; 3 - Papaver polare; 4-Draba
pohle; 5 - Ranunculus nivalis; 6 - Cerastium bialynickii; 7 - Salix
polaris; 8 - Deschampsia brevifolia; 9 - Androsace triflora; 10 -
Juncus biglumis; 11 - Phippsia algida; 12 - Ranunculus pygmaeus
122
Рис.
20. Относительно резкая граница между
фитоценозами соснового леса на песчаной
дюне в районе Стокгольма (В.Д.Александрова,
1968): 1 - вереск (Calluna vulgaris); 2 -водяника
(Empetrutn nigrum); 3 -лишайница оленья (Cladonia
rangeferina); 4 -лишайница лесная (Cladonia
sylvaticd); 5 -хилокомиум (Hylocomiumproliferum); 6-
граница между фитоценозами; × - последние
побеги вереска и водяники; ширина черных
полос отражает степень обилия видов