ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 7675
Скачиваний: 74
Травяной покров влажного тропического леса состоит из представителей двух групп: тенелюбивых, обитающих при значительной степени затененности, и теневыносливых, нормально развивающихся на участках с изреженным древостоем и угнетенных под сомкнутым пологом леса.
Еще более усложняют структуру леса многочисленные лианы и эпифиты, вегетативные органы которых размещаются на разной высоте.
Животное население. Фауна влажных тропических лесов отличается таким же богатством и разнообразием, как и флора. Здесь формируются сложные по территориальной и трофической структуре, насыщенные полидоминантные сообщества животных. Как и у растений, среди животных на всех "этажах" влажного тропического леса трудно выделить доминирующие виды или группы. Во все сезоны года условия среды позволяют животным размножаться, и хотя размножение отдельных видов может быть связано с каким-либо периодом года, в целом этот процесс происходит в сообществе постоянно. Полидоминантная структура сообществ и круглогодичное размножение соответствуют плавной динамике численности животных, без резких пиков и спадов.
В структуре сообщества животных можно четко выделить почвенный, подстилочный и наземный ярусы; выше располагается серия переходящих друг в друга древесных ярусов.
Обилие животных древесных ярусов обеспечивается массой зеленых кормов, наличием "висячего" яруса почвы под эпифитами и множеством "надземных водоемов" в их розетках, пазухах листьев, дуплах и всевозможных углублениях на стволах деревьев. Поэтому в древесные ярусы широко проникают разнообразные околоводные и почвенные животные: ракообразные, многоножки, нематоды, пиявки, земноводные. По функциональной роли в биоценозах тропического леса можно выделить ряд ведущих трофических групп, некоторые из них заметно преобладают в том или ином ярусе леса. Так, при общем обилии и разнообразии сапрофагов - потребителей отмершей растительной массы - доминирование этих животных сильно выражено в почвенно-подстилочном ярусе, где обилен листовой, веточный и стволовой опад, поступающий из всех вышерасположенных ярусов. Различные группы фитофагов - потребителей живой растительной массы -
253
распределены главным образом в средних и верхних "этажах" леса.
Более равномерно по сравнению с фитофагами и сапрофагами распределяются по ярусам тропического леса зоофаги - разнообразные хищники в широком понимании этого слова, т.е. любые организмы, использующие в пищу животных. Это и виды, обычно называемые хищниками, и насекомоядные птицы, и хищные беспозвоночные (например, жужелицы и сколопендры), а также всевозможные экто- и эндопаразиты: клещи, пиявки, кровососущие насекомые, плоские и круглые паразитические черви.
Ведущей группой сапрофагов в тропическом лесу являются термиты. Эти общественные насекомые строят гнезда как на почве, так и на ветвях деревьев. Размеры наземных гнезд термитов в лесу гораздо менее внушительны, чем хорошо известные постройки термитов в саваннах. Нередко наземные термитники имеют грибовидную форму - своеобразную крышу, защищающую насекомых от ежедневных тропических ливней. Гнезда термитов, расположенные на деревьях, находятся в основании толстой ветви у ствола. Такое высокое размещение гнезд у термитов является защитой от переувлажнения. Однако при любом размещении гнезд основной кормовой ярус термитов - почва и подстилка. Эти слои буквально пронизаны их кормовыми ходами. Поедают они растительный опад, валежник, экскременты животных и древесину растущих деревьев. Переваривание клетчатки в кишечном тракте осуществляется с помощью одноклеточных жгутиковых, разлагающих ее на более простые углеводы - сахара, которые и усваиваются термитами. Сами жгутиковые, масса тела которых составляет до трети массы тела хозяина, могут существовать только в кишечнике термита. Термиты, лишенные жгутиковых, не могут справиться с перевариванием пищи и погибают. Таким образом, между термитами и жгутиковыми складываются отношения облигатного (обязательного) симбиоза. Во влажном тропическом лесу число термитников на 1 га может достигать 800-1000, а самих термитов насчитывается от 500 до 10 тыс. особей на 1 м2.
Переработкой растительного опада заняты также разнообразные личинки насекомых (двукрылых, жуков, тлей), взрослые формы (имаго) различных мелких жуков, сеноедов и тлей, личинки растительноядных многоножек-кивсяков и сами кивсяки. Обильны в подстилке и дождевые черви. В тропических лесах Южной Африки и в Австралии обитают гигантские почвенные дождевые черви, достигающие нескольких метров длины, которые всюду редки и включены в Международную красную книгу охраняемых животных.
В древесном ярусе разнообразны фитофаги: жуки, гусеницы бабочек, палочники, грызущие ткани листьев, а также цикады,
254
сосущие соки из листьев, муравьи-листорезы. Особенностью тропического леса являются муравейники, построенные из листьев деревьев, причем не только в естественном лесу, но и на плантациях цитрусовых, гевеи, кофе.
Пыльцой и нектаром цветков наряду с листьями питаются взрослые формы жуков: хрущей, долгоносиков, усачей. Многие из них одновременно выступают в роли опылителей растений, что особенно важно в условиях сомкнутого полога леса, где опыление ветром практически исключается.
Большую группу потребителей зеленой растительной массы, а также цветков и плодов деревьев образуют живущие на деревьях обезьяны. В африканском дождевом лесу это ярко окрашенные колобусы, или гверецы, различные мартышки. В южноамериканской гилее растительные корма потребляют крупные обезьяны-ревуны, в Южной Азии - лангуры, гиббоны и орангутаны.
В лесах Новой Гвинеи и Австралии, где нет обезьян, их место занимают древесные сумчатые - кускусы и древесные кенгуру, а на Мадагаскаре - различные лемуры.
Другие представители группы древесных фитофагов - двупалые и трехпалые ленивцы, населяющие леса Южной Америки, плодоядные крыланы, широко распространенные в тропиках восточного полушария.
Во влажных тропических лесах Южной Америки в наземном ярусе самый крупный растительноядный зверь - равнинный тапир, масса которого достигает 250 кг. Здесь можно встретить внешне похожих на кабанов пекари, а также несколько видов мелких примитивных спицерогих оленей-мазам. В наземном ярусе южноамериканской гилей обычны крупные грызуны, экологически заменяющие здесь копытных животных. Наибольших размеров достигает капибара (длина до 1,5 м, а масса до 60 кг). Эти длинноногие грызуны держатся большими стадами, прекрасно плавают и часто пасутся на приречных заболоченных лугах.
В наземном ярусе африканского дождевого леса обитают человекообразные обезьяны гориллы. Их пища - в основном проростки бамбука, побеги различных травянистых растений, реже - плоды деревьев. Копытные в африканском тропическом лесу немногочисленны. Среди них выделяются размерами кистеухая свинья, большая лесная свинья, антилопа бонго и карликовый бегемот.
Птицы дождевого тропического леса, потребляющие растительные корма, населяют все ярусы леса. Характерные потребители плодов в африканской гилее - турако, или бананоеды, из отряда кукушкообразных.
Крупные, с громадным толстым клювом, часто снабженным выростом сверху, птицы-носороги водятся в тропических лесах восточного полушария. Они, как и бананоеды, плохие летуны и
255
собирают плоды с концевых веточек, используя длинный, мощный, но внутри полый клюв.
В амазонской гилее сходную экологическую нишу занимают туканы из отряда дятлообразных. Эти птицы также имеют длинный и толстый клюв, но без выростов на надклювье. Их основная пища - плоды деревьев, но при случае они поедают и мелких животных. Гнездятся туканы в дуплах, брошенных дятлами, либо в естественных дуплах, но сами их не долбят.
Большеногие, или сорные, куры населяют тропические леса Северной Австралии, Новой Гвинеи и островов Малайского архипелага. Эти птицы почти не летают, держатся под пологом леса, собирая семена, плоды и мелких беспозвоночных.
В тропиках Старого Света обычны мелкие яркие птицы, питающиеся нектаром цветов, - нектарницы из отряда воробьиных. В амазонском дождевом лесу обитают внешне похожие на них колибри из отряда длиннокрылых, дальние родичи стрижей.
Плодами и семенами деревьев питаются разнообразные голуби, имеющие обычно зеленую окраску под цвет листвы. Много в тропических лесах красочных попугаев.
Доминирующей группой хищников влажного тропического леса являются муравьи, большинство которых в основном или исключительно питаются всевозможными животными кормами. Ярко выраженные хищные муравьи относятся к подсемейству муравьев-бульдогов. Основу их питания составляют термиты. Живут муравьи-бульдоги в наземных гнездах и активно защищают их от любого врага. Постоянно кочуют, уничтожая все живое на своем пути, бродячие муравьи - дорилины. Днем они путешествуют, а на ночь сцепляются в большой шар, внутри которого помещаются личинки, куколки и прародительница семьи - самка-царица. В Африке и Южной Азии обычны муравьи-портные. Они сооружают гнезда в кроне деревьев из нескольких зеленых листьев, склеенных по краям тонкой липкой нитью. Эту нить муравьи получают от своих личинок.
Земноводные во влажных тропических лесах заселяют не только наземный, но и древесные ярусы, уходят далеко от водоемов благодаря высокой влажности воздуха. Даже размножение у них проходит иногда вдали от воды. Наиболее характерные обитатели древесного яруса - ярко-зеленые, ярко-красные или голубые квакши, распространенные в Амазонии и в тропических лесах Южной Азии.
В Южной Америке обитают сумчатые квакши, самки которых вынашивают яйца в особой выводковой сумке на спине. В Африке, где квакши отсутствуют, а также в Юго-Восточной Азии широко распространены веслоногие лягушки. Некоторые виды способны совершать планирующие прыжки до 12 м длиной благодаря широко растопыренным перепонкам между пальцами ног. Во
256
всех крупных регионах тропических лесов обитают безногие земноводные - червяги, медленно роющиеся в подстилке и почве в поисках корма. В Южной Америке и Африке встречаются своеобразные рептилии - безногие и почти слепые амфисбены, или двуходки. Некоторые из них (например, южноамериканская ибижара) поселяются в термитниках или муравейниках и собирают постоянную "дань" с их населения, причем особые выделения амфисбен надежно защищают их от укусов муравьев. Наиболее характерны для древесного полога тропического леса ящерицы семейства гекконовых. Пальцы гекконов снабжены расширенными дисками с множеством микроскопических крючков, которыми эти ящерицы легко цепляются за поверхность стволов и даже гладких листьев.
Своеобразные приспособления к жизни в древесном пологе леса выработались у хамелеонов. Особенно много этих удивительных животных в Африке и на Мадагаскаре. Размеры хамелеонов - от нескольких сантиметров до полуметра. Соответственно размерам изменяется и рацион хамелеонов: от муравьев, термитов, мелких мух и бабочек до ящериц, крупных тараканов и даже птиц.
В наземном ярусе влажного тропического леса обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, рептилий, амфибий, мелких копытных. В водоемах Амазонки живет самая крупная в мире змея - анаконда, достигающая длины 5 - 6м. Особенно разнообразны змеи древесных ярусов, окрашенные обычно в разные оттенки зеленого цвета и совершенно незаметные среди листвы. У древесных змей тонкое плетевидное тело, они искусно маскируются, замирая среди ветвей, становясь похожими на лианы или тонкие ветви.
Птицы, потребляющие животные корма, в дождевом лесу занимают все его этажи, особенно много их в верхних, разреженных ярусах. Насекомоядные птицы относятся к различным семействам: мухоловки, дронговые и личинкоеды в тропиках Старого Света, трогоны, обитающие на всех материках, тиранновые и лесные певуны Южной Америки. Разнообразны во всех регионах ракшеобразные - зимородки, щурки. Некоторые зимородки связаны с водоемами и охотятся за рыбой и другими водными обитателями, но многие живут вдали от воды и питаются ящерицами, насекомыми, мелкими грызунами.
Немало в тропических лесах и настоящих хищных птиц, охотящихся на крупных грызунов, змей, обезьян. В лесах Амазонии живет гарпия-обезьяноед, название которой свидетельствует о ее пищевой специализации. Однако помимо обезьян этот крупный, длиной до 1 м, хищник ловит ленивцев, агути, опоссумов, а иногда и птиц.
Среди млекопитающих тропического леса многие виды потребляют муравьев и термитов. В африканской гилее и Юго- Восточной
257
Азии ими питается панголин, покрытый вместо шерсти крупными роговыми чешуями. В лесах Амазонии обитает древесный муравьед. У этих животных мощные передние лапы с крепкими когтями, которыми они разрушают стенки термитников.
Крупные хищники представлены кошачьими: в Амазонии это ягуар и оцелот, в Африке и Южной Азии - леопард. В тропиках Старого Света многочисленны представители семейства виверровых - генетты, мангусты, циветты. Все они в той или иной мере ведут древесный образ жизни.
Таким образом, животное население влажных вечнозеленых тропических лесов исключительно разнообразно, здесь представители разных таксономических групп в каждом из трех вышеуказанных крупных регионов конвергентно адаптируются к аналогичным экологическим условиям, образуя сложную систему территориальных и трофических связей.
Экосистемы влажных тропических лесов в разных регионах, несмотря на резкие различия во флористическом и фаунистическом составе, весьма сходны по структуре и представляют собой самые богатые и насыщенные сообщества в пределах биосферы Земли. При значительном разнообразии сообществ тропического леса его биомасса представлена величинами одного порядка. Она составляет обычно в первичных лесах 350 - 700 т/га (горные влажные тропические леса Бразилии), во вторичных - 140 - 300 т/га. Из этой биомассы, наиболее значительной по сравнению с биомассой всех сообществ суши, преобладающая часть приходится на надземные органы растений, преимущественно деревьев, наименьшая - на корневые системы. Основная часть корневых систем деревьев располагается в почве на глубине 10 - 30, редко свыше 50 см. Площадь листьев колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверхности почвы. Величины ежегодной продукции сильно колеблются в разных типах леса. Чистая продукция может составлять 6 - 50 т/га, или 1 - 10 % биомассы.
Несмотря на кажущееся обилие животных организмов, последние составляют ничтожную часть общей биомассы, примерно 1000 кг/га, или 0,1 % ее запасов, причем, как и в лесах умеренного климата, примерно половину зоомассы составляют дождевые черви.
Влажные тропические леса, хотя и обладают мощной и равновесной структурой, легко подвергаются разрушению под антропогенным воздействием. На месте вырубленного тропического леса возникают вторичные лесные сообщества, значительно отличающиеся от коренных видовым составом и уступающие им по биомассе, продуктивности и сложности структуры. На восстановление первичного леса в благоприятных условиях требуется несколько столетий.
258
ТРОПИЧЕСКИЕ ЛИСТОПАДНЫЕ ЛЕСА, РЕДКОЛЕСЬЯ И КУСТАРНИКИ
С разнообразием тропических типов климата, свойственных различным регионам, связана и смена основных типов биомов. Степень выраженности и продолжительность сухого периода, уменьшение суммы осадков, снижение влажности воздуха определяют изменение характера растительности и животного населения (рис. 61).
Растительность. В связи с уменьшением суммы осадков и возрастанием контрастности между влажным и сухим сезонами прослеживается ряд тропических лесных и кустарниковых сообществ, отличающихся по структуре, набору жизненных форм, сезонной ритмике, продуктивности. В этом ряду происходит постепенное снижение видового разнообразия.
При выраженности засушливого периода, продолжающегося от одного до двух с половиной месяцев, вечнозеленый тропический лес может существовать лишь при сумме годовых осадков не менее 2500 - 3000 мм. Однако и здесь наиболее высокие деревья сбрасывают листья одновременно, а эпифиты прекращают жизнедеятельность на сухое время.
При возрастании продолжительности засушливого периода или сокращении годовой суммы осадков меняется структура леса, наиболее высокорослыми оказываются листопадные породы, а под их пологом сохраняются вечнозеленые деревья. Такие леса называются полу вечнозелеными. При дальнейшем ухудшении условий увлажнения они сменяются листопадными тропическими лесами. Среди последних различают тропические влажные листопадные леса (влажные муссонные леса) и тропические сухие листопадные леса. К сухим листопадным лесам, к которым нередко относят и колючие, при дальнейшем возрастании сухости климата примыкают редколесья и сообщества колючих кустарников. Уменьшение годовой суммы осадков в сочетании с нарастанием продолжительности и степени выраженности сухого периода находит отражение в постепенном снижении видового разнообразия.
Тропические полувечнозеленые дождевые леса особенно хорошо развиты в муссонной области Индостана, Бирмы, Таиланда, п-ова Малакка, где непосредственно контактируют с дождевыми тропическими лесами, к которым они близки по структуре, отличаясь в то же время меньшим числом видов. В целом сохраняется тот же набор жизненных форм, разнообразие лиан и эпифитов. Различия проявляются именно в сезонной ритмике, в первую очередь на уровне верхнего яруса древостоя (до 30 % деревьев верхнего яруса относятся к листопадным видам). В то же время нижние ярусы включают большое число вечнозеленых видов. Травяной покров представлен главным образом папоротниками и двудольными.