ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 1409
Скачиваний: 4
На настоящий момент у живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических антенн. Данные пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента H+ на биологических мембранах. Менее распространен случай при котором в качестве антенны служит — производное витамина А, ретиналь; у подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофилла. В соответствии с этим выделяют бесхлорофилльный и хлорофилльный фотосинтез.
Бесхлорофилльный фотосинтез
Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза, как механизма преобразования энергии, сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H+).
Открытие у галофильных архей
Продолжительное время хлорофилл считался абсолютно необходимым пигментом всех фототрофных организмов. Однако в начале 70-х годов XX века немецкие биохимики Dieter Oesterhelt и Walther Stoeckenius идентифицировали в «пурпурных мембранах» представителя галофильных архей Halobacterium salinarium (прежнее название Н. halobium) белок, который позже был назван бактериородопсином. В скором времени были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента. В частности, было продемонстрировано фотофосфорилирование на искусственных, везикулах содержащих бактериородопсин и митохондриальную ATP-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. salinarium, светоиндуцируемое падение pH среды и подавление дыхания, причем все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.
Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электрон-транспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимую протонную помпу (бактериородопсин) и ATP-синтазу. Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:
Хромофор бактериородопсина ретиналь поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и транспорту протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Кроме того, дополнительный вклад в электрическую составляющую градиента вносит активный светозависимый импорт хлорид аниона, который обеспечивает галородопсин [источник не указан 156 дней]. Таким образом, в результате работы бактериородопсина энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.
При работе ATP-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей ATP. Таким образом, осуществляется хемиосмотическое сопряжение.
При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме ATP (фотофосфорилирование).
Механизм бесхлорофилльного фотосинтеза галобактерий.
Значение
Основной путь получения энергии для галобактерий — аэробное окисление органических соединений (при культивировании используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина. Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.
Хлорофилльный фотосинтез
Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H+ и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФН).
Аноксигенный
Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактери, а также геликобактерии.
При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:
Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в форме ATP. При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений.
Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом ADP. При этом возникает потребность в экзогенных донорах электронов, которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные формы серы (сероводород, молекулярная сера, сульфиты, тиосульфаты, тетратионаты, тиогликоляты), также возможно использование молекулярного водорода.
Оксигенный
Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода, в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт. Хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов — вода.
Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для растений, цианобактерий и прохлорофит.
Этапы
Фотосинтез — процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.
Разброс характерных времен различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10−15 с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10−10−10−2 с, а процессы связанные с ростом растений измеряются днями (105−107 с).
Также большой разброс размеров характерен для структур обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10−27 м3) до уровня фитоценозов (105 м3).
В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:
-
Фотофизический;
-
Фотохимический;
Химический:
-
Реакции транспорта электронов;
-
«Темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.
На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.
Пространственная локализация
Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: полуавтономных двухмембранных органеллах, относящихся к классу пластид. Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей, плодов, чашелистиков однако основным органом фотосинтеза является лист. Лист сформировался в ходе эволюции и анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты. Плоская форма листа обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме развитой сети проводящих пучков (жилок листа) и стебля. Потеря воды в результате испарения через устьицы и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательно и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина, осуществляется по флоэме проводящих пучков (жилок) и флоэме стебля. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица, некоторая часть газов движется через кутикулу.
Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклетниках, что возможно при открытых устьицах. Однако, поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к увеличению транспирационных потерь воды, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность. Данный конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса. Кроме того, первичное поглощения углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.
У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например у кактусов) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.
Фотосинтез на тканевом уровне
На тканевом уровне, фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью — хлоренхимой. Хлоренхнима располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточное количество световой энергии. Обычно хлоренхима располагается непосредственно под эпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например кислица). Часто хлоренхима мезофила листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. При условии дифференцировки, наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.
Хлоропласты в клетках листа
Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO2 происходит в строме.
В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.
Фотосинтетические мембраны прокариот
Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом, и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды однако не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.
Световая (светозависимая) стадия
В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФ, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород.
Фотохимическая суть процесса
Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.
Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10-12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.
Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбуждённое состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным же донором является в случае оксигенного фотосинтеза вода.
Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H2O → O2 (E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В, чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший, чем −0,32 В, чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.
Светособирающие комплексы
Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.