ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.09.2020
Просмотров: 1564
Скачиваний: 4
Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка).
Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно веретеновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками.
Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.
Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края.
15. Особенности организации нервной ткани
Одним из удивительных видов электроактивности нейрона являются пейсмекерные потенциалы (Arvanitaki A., Chalazonitis H., 1955). Это осциллирующие потенциалы нервной клетки, не связанные с поступлением к ней синаптических влияний. Иногда они могут самопроизвольно принимать такой размах, что превышают критический уровень потенциала действия. Некоторые гормоны и другие вещества могут влиять на эту внутреннюю активность нервной клетки. Принципиально важно то, что пейсмекерный потенциал превращает нейрон из простого сумматора синаптических влияний в своеобразный управляемый генератор импульсов. Полагают, что пейсмекерный потенциал является компактным способом передачи внутринейронной генетической информации другим нейронам, в том числе и эффекторным, обеспечивающим поведенческую реакцию (Bullock, 1984).
Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено опорными клетками — глией. Глиальных клеток в 5-10 раз больше, чем нейронов. Наиболее распространены среди глиальных клеток астроциты, названные так за их звездчатую форму. Считается, что они очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, доставляют глюкозу нейронам и др. Глиальные клетки другого типа (олигодендроциты) обеспечивают "электрическую изоляцию" проводников, т.к. содержат миелин в виде плотной оболочки.
Структурная организация нервной системы
В структурном плане выделяют центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. ЦНС включает головной мозг, ствол мозга и спинной мозг. Все остальное относится к периферической нервной системе, которую обычно подразделяют на соматическую и вегетативную (автономную). Соматическая система состоит из нервов, идущих к чувствительным органам и от двигательных органов. Вегетативную систему называют еще висцеральной, т.к. она управляет внутренними органами тела (лат. viscera — внутренности). Соматическая нервная система активирует произвольную мускулатуру (называемую также поперечно-полосатой из-за поперечной исчерченности ее волокон). Вегетативная нервная система иннервирует так называемую непроизвольную (или гладкую) мускулатуру.
Центральная нервная система
ЦНС состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Спинной мозг — это тяж из нервных волокон, идущий посредине тела и защищенный костной структурой. Он служит связующим звеном между головным мозгом и периферической нервной системой. Самостоятельно спинной мозг осуществляет лишь ряд очень простых рефлексов (например, коленный рефлекс). В обычных условиях все реакции контролирует головной мозг.
Головной мозг можно подразделить на передний, средний и задний мозг. Передний мозг включает в основном кору двух полушарий мозга, а также еще четыре относительно небольших образования: миндалину (названную так за свою ореховидную форму), гиппокамп (напоминает по форме морского конька), базальные ганглии (полосатое тело, бледный шар, субталамическое ядро, черная субстанция) и перегородку, которая образует стенку между двумя желудочками мозга. Средний мозг включает таламус и гипоталамус. Задний мозг составляется из варолиева моста, продолговатого мозга, ствола мозга и мозжечка.
P.D. MacLean (1964) считает, что головной мозг человека произошел и развился из трех типов мозга, которые могут быть охарактеризованы как "мозг рептилий", или археокортекс (древний мозг) — центральное образование, включающее базальные ганглии; "мозг низших млекопитающих", или палеокортекс (старый мозг) — промежуточный слой, включающий лимбическую систему и "мозг высших млекопитающих", или неокортекс (новый мозг) — внешний слой, включающий кору и связанные с нею стволовые структуры мозга.
Развитие "третьего мозга" продолжалось в эволюционном плане сравнительно короткое время — не более 1 млн лет. Возможно, как это считают некоторые ученые (Laborit H., 1979), "третий мозг" за это короткое время не смог установить надежного контроля за деятельностью более древних отделов мозга. Этим, возможно, и объясняются многочисленные конфликты между удовлетворением влечений и "разумным" поведением, которые постоянно переживает человек.
В процессе эволюции мозга его полушария приобретали все большую специализацию, что проявилось в предпочтительном пользовании человеком правой рукой (90% людей), расположении центров речи в левом полушарии (у 92% людей), полярности эмоциональных состояний (правое полушарие — отрицательные эмоциональные состояния, а левое — положительные) и ряде других особенностей.
Существуют также некоторые морфологические и функциональные отличия мозга у мужчин и женщин. В частности, у женщин в определенном участке мозолистого тела больше нервных волокон, чем у мужчин. Это может означать, что нервные связи между полушариями у них более многочисленные, что способствует лучшему взаимодействию полушарий. Возможно, этим объясняется ряд половых различий в поведении и особенностях психических функций у мужчин и женщин.
Афферентная и эфферентная нервная система
Способность ощущать и двигаться — это два основных свойства всех животных организмов от самых простых до самых сложных. Существа, обладающие нервной системой, в своих способностях ощущать и двигаться далеко превосходят более простые организмы, не имеющие нервов. Нервные клетки сенсорных (афферентных) и двигательных (эфферентных) систем должны тесно взаимодействовать между собой, чтобы эти системы в функциональном плане обеспечивали адекватное приспособление к условиям среды обитания. Афферентные системы перерабатывают информацию, поступающую в мозг от рецепторов, а эфферентные системы — информацию, идущую от мозга к эффекторам (мышцы, железы). Структурная организация тех и других систем обнаруживает черты сходства, а их взаимодействие осуществляется модулирующими нейронами, связанными с переработкой информации, циркулирующей между афферентной и эфферентной подсистемами.
Сенсорная (афферентная) система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды (стимул или раздражитель) воздействует на рецептор (чувствительный нейрон). В каждом рецепторе воздействующий физический фактор (свет, звук, тепло, давление) преобразуется в потенциал действия, нервный импульс. Нервные импульсы, вырабатываемые рецепторами, передаются по сенсорному волокну в перерабатывающий центр, куда сходится информация от группы рецепторов. Само поступление сенсорных импульсов в зоны переработки означает, что произошло событие, относящееся к данному сенсорному каналу. Частота импульсов и общее количество рецепторов, передающих импульсы, отражают силу стимула, размеры объекта и другие его характеристики. В последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация от других рецепторов (ощущения другой модальности), а также информация памяти о сходном прошлом опыте. В какой-то момент природа и значение того, что мы ощущаем, определяется в результате осознанной идентификации, которую мы называем восприятием. После этого наступает время действия, если оно необходимо.
Таким образом, рецептор — это периферический конец анализатора, где производится грубый анализ стимула, а центральный конец анализатора находится в коре головного мозга, где и осуществляется тонкий, качественный анализ информации, поступающей от детекторов стимула. По этой схеме работают все сенсорные системы. Точно так же мы можем проанализировать деятельность моторной системы, как сходно организованной нервной сети, по которой циркулируют импульсы, но только в обратном направлении. Все сказанное является физиологической основой, базисом зарождающихся психических процессов.
Физиологические процессы в мозге и психические процессы хотя и протекают параллельно, но не являются идентичными. Достаточно отметить, что в образах восприятия отражаются такие свойства предметов и явлений, для которых нет специальных анализаторов (например — величина предмета, вес, форма, регулярность и другие), что свидетельствует о сложности организации этого психического процесса. Здесь мы сталкиваемся как бы с двумя сторонами одной реальности: материальной — мозг и физиологические процессы в нем, а с другой стороны — психика и наблюдаемые нами психические процессы. Психические процессы являются формами сознания, и они же формируют бессознательное.
Областью междисциплинарных исследований на стыке психологии и нейрофизиологии занимается наука психофизиология. Ее исследования направлены на изучение психики в единстве с ее нейрофизиологическим субстратом. Первоначально термин "психофизиология" использовался наряду с понятием "физиологическая психология" для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы. Главной задачей современной психофизиологии является причинное объяснение психических явлений путем раскрытия лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов.
Основными методами психофизиологии являются регистрация сенсорных, моторных, вегетативных реакций, анализ последствий повреждений и стимуляции мозга, электроэнцефалография, математические способы обработки экспериментальных данных и др. В рамках психофизиологии выделяются отдельные направления, связанные с разработкой наиболее важных проблем: психофизиология органов чувств, организации движений, активности, памяти и обучения, речи, мотивации и эмоций, сна, стресса, психофизиология функциональных состояний и др. Особое место занимает дифференциальная психофизиология, изучающая физиологические основы индивидуально-психологических различий.
Как показали исследования, кора головного мозга состоит из шести слоев клеток. Только нижние из них связывают кору с периферией и составляют основу т.н. "первичных" зон: 4-й афферентный слой (мелкозернистые клетки) связан с органами чувств и 5-й эфферентный слой (гигантские пирамидные клетки) — с мышцами.
Поступающая от периферических рецепторов информация, переключаясь лишь в подкорковых образованиях, достигает ("проецируется") "первичных палей" — чувствительных областей коры. Эти области располагаются для зрения в затылочных, слуха — в височных, общего чувства (осязание, боль и др. чувствительность) — в теменных долях мозга. Аналогичным образом можно проследить волокна, которые начинаются от пирамидных клеток коры передней центральной извилины и, подходя к передним рогам спинного мозга, несут двигательные импульсы к мышцам.
Над каждой первичной зоной коры надстраивается система "вторичных полей" — зон, где преобладающее место занимают более сложные по строению 2-й и 3-й слои. Эти слои состоят из клеток с относительно короткими аксонами, и они принадлежат не к проекционному, а к более сложному ассоциативному (интегрирующему) аппарату коры, играющему существенную роль в функциональной организации работы отдельного анализатора.
На границах между корковыми представительствами отдельных анализаторов лежат т.н. "третичные поля" — зоны коры (зоны перекрытия), состоящие практически целиком из верхних (ассоциативного типа) слоев клеток. Эти зоны обеспечивают совместную работу анализаторов.