ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 24.10.2023
Просмотров: 119
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Дыхание
1. Пути дыхательного обмена
1.1. Анаэробное дыхание
1.2. Аэробное дыхание
2. Субстраты дыхания. Дыхательный коэффициент.
3. Интенсивность дыхания. Влияние внутренних факторов.
4. Методы определения интенсивности дыхания. Не писать
5. Влияние внешних факторов на интенсивность дыхания
1. У растений имеются два основных типа дыхания:
1. Анаэробное (включает гликолю и анаэробное превращение продуктов гликолиза по типу брожения до спирта, молочной или уксусной кислоты).
2. Аэробное. Существует два пути распада углеводов: £
, 1) дихотомический, он включает: *а) гликолиз + цикл Кребса;
б) гликолиз + глиоксилевый цикл; 2) пентозофосфатный, или апотомический.
1.1 Анаэробное дыхание.
Анаэробная фаза дыхания (гликолиз).
Гликолиз — это процесс превращения глюкозы до пировиноградной 1 кислоты.
Процесс гликолиза состоит из ряда взаимосвязанных, протекающих в строгой последовательности реакций, каждая из которых катализируется соответствующим ферментом.
На первом этапе происходит фосфорилирование молекулы глюкозы и образуется глюкозо-6-фосфат. Реакция осуществляется ферментом гексокиназой, источником фосфорной кислоты служит А'ГФ (аденозинтрифосфат), который, отдав одну частицу фосфата, превращается в АДФ (аденозиндифосфат).
На втором этапе происходит превращение глюкозо-6-фосфат во фруктозо-6-фосфат при участии изомеразы.
На третьем этапе идет еще одно фосфорилирование при участии АТФ. Образуется фруктозе-1,6-дифосфат, катализируется ферментом фосфофруктокиназой.
На четвертом этапе происходит распад фруктозе-1,6-дифосфат на две триозы: фосфоглицериновый альдегид и фосфодиоксиацетон.
В дальнейшем в реакцию гликолитического распада вступает только фосфоглицериновый альдегид. Фосфодиоксиацетон изомеризуется в фосфоглицериновый альдегид. Это позволяет клетке избежать потери половины глюкозы. Далее в реакции участвует не одна, а две молекулы фосфоглицеринового альдегида. !
На следующем этапе гликолиза происходит окисление фосфоглицеринового альдегида в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту. Образуется 2 молекулы АТФ.
Затем 3-фосфоглицериновая кислота превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту, реакция катализируется фосфоглицеромута^ой и идет в присутствии магния.
Фосфоглицериновая кислота дегидратируется и образуется фосфоенолпировиноградная кислота.
Затем происходит дефосфорилирование фосфоенолпировиноградной кислоты и образуется пировиноградная кислота.
Итогом гликолиза являются: 2 молекулы пировиноградпой кислоты, 4 АТФ, 2 НАД*Н2, но так как на начальном этапе превращения глюкозы затрачиваются 2 АТФ на первоначальное активирование субстрата, то итог гликолиза можно представить следующим образом: 2 молекулы пировиноградной кислоты, 2 АТФ, 2 НАД*Н2.
Анаэробное превращение продуктов гликолиза.
Если дальнейшее превращение пировиноградной кислоты протекает без участия свободного кислорода, анаэробным путем, процесс этот называют анаэробным дыханием, или брожением.
В растительных клетках анаэробное дыхание по типу брожения осуществляется с образованием спирта, молочной кислоты и реже уксусной кислоты:
В первом и втором случаях в реакции принимает участие ПАД*ГЬ, идет восстановление.
В третьем - в процессе окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты образуется уксусная кислота.
Спирт может накапливаться в процессе дыхания в яблоках, грушах, апельсинах, дынях, сливах, помидорах и других плодах.
Молочная кислота образуется в клубнях картофеля, в корнеплодах моркови, проростках кукурузы, томатов, бобов, гороха.
Уксусная кислота может появляться в хурме, апельсинах, персиках, мандаринах, томатов, лимонах, сливах.
1.2. Аэробное дыхание
Аэробное дыхание по дихотомическому пути включает:
анаэробную (гликолиз) фазу;
аэробную (аэробное превращение пировиноградной кислоты в цикле Кребса или глиоксилевом цикле) фазу.
Аэробная фаза дыхания требует присутствия кислорода, процессы локализованы в митохондриях.
Аэробная фаза включает 3 стадии:
– окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты;
– цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) или глиоксилевый цикл;
– электронно-транспортная цепь.
Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты. Происходит превращение пировиноградной кислоты с участием пируватдегидрогеназы. В результате данного процесса происходит образование НАД*Н
2, выделяется первая молекула углекислого газа, происходит образование ацетат-ацетилкоэнзим А.
Восстановленный НАД*Н2 поступает в цепь переноса электронов, а ацетат-ацетилкоэнзим А – в цикл трикарбоновых кислот.
Цикл трикарбоновых кислот. Цикл Кребса. Цикл трикарбоновых кислот был открыт в 1937 г. Гансом Кребсом. На основании целого ряда работ других авторов и своих исследований Кребс пришел к выводу, что главным путем окисления углеводов являются циклические реакции, во время которых происходит постепенное преобразование ряда органических кислот. В 1958 г. за это открытие Кребс получил Нобелевскую премию.
Основные этапы цикла:
-
Ацетат-ацетилкоэнзим А конденсируется со щавелевоуксусной кислотой, в результате чего образуется лимонная кислота (фермент цитратсинтетаза). -
Лимонная кислота превращается в изолимонную. -
Изолимонная кислота окисляется с образованием щавелевоянтарной кислоты, при этом первая пара водорода (2Н+) переносится на НАД+ или НАДФ+ и образуется НАД*Н2 или НАДФ*Н2. -
Щавелевоянтарная кислота декарбоксилируется. Выделяется молекула углекислого газа, образуется молекула α-кетоглутаровой кислоты. -
При окислительном декарбоксилировании α-кетоглутаровой кислоты выделяется молекула СО2, восстанавливается НАД+ до НАД*Н2 и образуется сукцинил-КоА. -
Сукцинил-КоА расщепляется с образованием янтарной кислоты, при этом энергия накапливается в макроэргической фосфатной связи АТФ. -
Янтарная кислота окисляется с образованием фумаровой кислоты. Одновременно выделяется третья пара водорода, которая восстанавливает ФАД+ до ФАД*Н2. -
Фумаровая кислота, присоединяя молекулу воды, превращается в яблочную кислоту. -
С участием малатдегидрогеназы отнимается пара водорода с образованием НАД*Н2 и регенерируется щавелевоуксусная кислота, которая может присоединять ацетат-ацетилКоА.
Таким образом цикл завершается, его итог – 2 молекулы СО2, 4 пары Н+.
Итогом первого и второго этапов (стадии) превращения пировиноградной кислоты являются 3 СО2
, 4 НАД*Н2, 1 ФАД*Н2, 1 АТФ.
Образовавшиеся органические кислоты могут выводиться из цикла и служить материалом для построения аминокислот, белков, жиров и углеводов. Соединения, входящие в цикл, могут образовываться в ряде лругих реакций и включаться в цикл Кребса. Таким образом, цикл Кребса связан с другими реакциями метаболизма.
В некоторых случаях в клетках растений цикл Кребса заменяется глиоксилевым циклом. При этом первые этапы превращений до образования изолимонной кислоты идут тем же путем, но затем ход реакций меняется, происходит расщепление изолимонной кислоты на янтарную и глиоксилевую. Янтарная кислота выходит из цикла, а глиоксилевая соединяется с ацетил-КоА и образует яблочную кислоту, которая окисляется до щавелевоуксусной кислоты, и цикл завершается.
В результате цикла образуется 3 АТФ и молекула янтарной кислоты.
Янтарная кислота служит материалом для образования различных органических веществ. Она может превращаться в пировиноградную кислоту и далее в улеводы.
Глиоксилевый цикл встречается преимущественно в семенах растений, богатых жирами. Глиоксилевая кислота может служить материалом для образования порфиринов, в том числе и хлорофилла.
Реакции глиоксилевого цикла идут в глиоксисомах.
Электронно-транспортная цепь. Ферменты дыхания. В процессе окисления пировиноградной кислоты, образовавшиеся пары водорода мы можем рассматривать как 2Н++2е. В таком виде они передвигаются по системе переносчиков. Движущей силой транспорта электронов в дыхательной цепи является разность потенциалов.
Переносчики (ферменты) находятся на внутренней мембране митохондрий. Конечный акцептор – молекула кислорода, которая вместе с протоном образует воду:
4Н++4е+О2–2Н2О
Пиридиновые дегидрогеназы или анаэробные дегидрогеназы (не переносят Н++е непосредственно кислороду воздуха), коферменты НАД или НАДФ, отнимают два атома водорода от субстрата.
Флавиновые дегидрогеназы, кофермент ФАД, или ФМН (флавинмононуклеотид), производное витамина В2. Специфичность ферментов определяется их белковыми носителями.
Флавиновые ферменты (аэробные дегидрогеназы, поскольку они могут переносить Н++е кислороду воздуха с образованием пероксида водорода) отнимают Н++е либо от субстрата, либо от анаэробных дегидрогеназ.
Пероксид водорода обезвреживается двумя железосодержащими ферментами: каталазой и пероксидазой.
При действии каталазы выделяется молекулярный кислород, который может использоваться на дыхание в местах, куда доступ его затруднен: в клубнях, корнеплодах. При действии пероксидазы выделяется атомарный кислород, который может быть окислителем.
От флавиновых ферментов электрон переносится к другим ферментам.
Цитохромная система представлена железопорфириновыми ферментами – цитохромами. Их около 20, цитохромы делят на 4 класса: а, в, с, д – отличаются природой простетической группы. Роль цитохромов – перенос электрона к кислороду воздуха от флавиновых ферментов. Непосредственно с кислородом воздуха может реагировать только цитохромоксидаза, она кроме железа, содержит атомы меди. В переносе электронов может принимать участие фермент Q (убихинон).
Полифенолоксидаза активна в листьях чая, клубнях картофеля, в плодах яблок. Она окисляет фенолы.
Система аскорбиновых кислот широко распространена в растительных тканях: в зеленых листьях, плодах, стеблях.
Энергетический баланс аэробного дыхания по дихотомическому пути.
Аэробное дыхание состоит из анаэробной и аэробной фаз.
В анаэробной фазе образуется 2 молекулы АТФ, образуется 2 НАД*Н2, которые вступают в дыхательную цепь и приводит к образованию 6 молекул АТФ.
В аэробной фазе образуется 4 НАД*Н2, ФАД*Н2, АТФ; при окислении в дыхательной цепи НАД*Н2 образуются 12 АТФ, ФАД*Н2 – 2АТФ и 1АТФ за счет субстратного фосфорилирования – всего 15 АТФ.
В результате анаэробной фазы из молекулы гексозы образовалось 2 молекулы пировиноградной кислоты, следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 30 АТФ.
Всего в результате анаэробной и аэробной фаз дыхания образуется 38АТФ. На образование 38 АТФ затрачено 38*30,6 кДж=1162,8 кДж. Всего в процессе распада глюкозы выделяется 2824 кДж энергии.
Пентозный (гексозомонофосфатный) цикл, или апотомическое окисление
В 1935 г. Диккенс, а в 1938 г. В.А. Энгельгардт предложили гипотезу ступенчатого окисления гексоз до пентоз.
Апотомическое дыхание – широко распространенный путь окислительного распада молекулы сахара и составляет от 10 до 40% в общем дыхательном процессе.