ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 24.10.2023
Просмотров: 121
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
Процесс пентозофосфатного расщепления гексозы может быть представлен в следующем виде:
3 гексозы + 6НАДФ + 3Н2О – 3 пентозы + 3СО2 + 6НАДФ*Н2
/ 2 гексозы + триоза
Из уравнения видно, что из 3 молекул гексозы окислительному распаду подвергается, при этом выделяются 3СО2 и 6НАДФ*Н2 идет через дыхательную цепь, что приводит к образованию 18 молекул АТФ (6НАДФ*Н2 х 3АТФ). Превращение ФГА в цикле гликолиза + цикл Кребса приводит к запасанию энергии в 20 молекулах АТФ, в сумме образуется 38АТФ, но одна молекула АТФ была использована на предварительное фосфорилирование гексозы, поэтому в итоге остается 37АТФ.
Таким образом, с энергетической стороны апотомический путь почти не отличается от гликолитического. Они отличаются промежуточными продуктами.
Значение апотомического пути дыхания:
– является основным источником пентоз и фосфорилированной пентозы – рибулезодифосфата – акцептора СО2 при фотосинтезе;
– цикл дает основу для образования циклических соединений: аминокислот, витаминов, ростовых, дубильных веществ и лигнина;
– снабжает клетку энергией.
2. Субстраты дыхания. Дыхательный коэффициент.
Дыхание возможно только при наличии в клетке дыхательного материала. Основным дыхательным материалом в клетках растений являются углеводы: моносахариды и полисахариды.
Полимерные формы углеводов (крахмал, инулин, гемицеллюлоза) используются в дыхании после предварительного их расщепления гидролитическим или фосфорилитическим путем.
В качестве дыхательного материала могут использоваться жиры после их гидролиза, а также образующиеся с участием липазы глицерин и жирные кислоты. Они подвергаются дальнейшим превращениям, а продукты их распада либо сразу поступают в цикл Кребса, либо превращаются в углеводы:
Жиры – глицерин – триозофосфаты – углеводы
Жиры – жирные кислоты – ацетилКоА – углеводы
углекислый газ и вода
Также в качестве дыхательного субстрата используются и белковые соединения.
При окислении глюкозы объемы кислорода и углекислого газа равны, об этом свидетельствует суммарное уравнение:
С6Н12О6+6О2=6СО2+Н2О+2824 кДж
Согласно этому уравнению, растение, помещенное в закрытый сосуд, не будет изменять объема воздуха, измениться лишь его состав. Однако не всегда объемы поглощенного кислорода и выделившегося углекислого газа равны. Для характеристики соотношения между выделенным углекислым газом и поглощенным кислородом используют показатель, называемый дыхательный коэффициент.
Величина дыхательного коэффициента зависит от:
дыхательного субстрата;
наличия кислорода;
полноты окисления.
Дыхательный коэффициент равен единице, если дыхательный субстрат – углеводы, клетка обеспечена кислородом и дыхание идет по аэробному пути до конечных продуктов углекислого газа и воды.
Возрастание величины дыхательного коэффициента наблюдается в тех случаях, когда окисляются вещества более окисленные, чем углеводы (органические кислоты).
Дыхательный коэффициент больше единицы всегда, когда, наряду с аэробным дыханием, используется анаэробное. В этом случае меньше поглощается кислорода, больше выделяется углекислого газа (семена с малопроницаемой оболочкой, у массивных органов или погруженных в воду семян).
Снижение величины дыхательного коэффициента наблюдается, если субстратом дыхания являются вещества, содержащие больше водорода и меньше кислорода, чем сахара. Например, при дыхании за счет белков ДК=0,7-0,8, а при окислении жиров ДК еще ниже.
При прорастании семян, богатых жирами (подсолнечник, лен, горчица и т.д.), на самых начальных фазах прорастания расходуются углеводы, которые имеются в семенах в небольшом количестве, однако через 1-2 дня ДК падает до 0,-0,4, так как значительная часть кислорода тратиться на превращение запасных жиров в углеводы, после завершения этого процесса ДК вновь повышается и может достигнуть 0,7-0,8 или приблизиться к единице.
Величина дыхательного коэффициента уменьшается, если процесс дыхания идет не до конца и в тканях растения накапливаются промежуточные продукты (органические кислоты).
3. Интенсивность дыхания. Влияние внутренних факторов.
Наиболее интенсивно дышат молодые, активно растущие ткани и органы растений: листья, прорастающие семена, цветки. У цветков наиболее активно дышат пестики, тычинки, а у последних – пыльники. В пределах одного органа наиболее интенсивным дыханием обладают периферические ткани, так как они лучше снабжаются кислородом.
Низкая активность дыхания характерна для суккулентных растений, мясистые ткани которых покрыты толстой газонепроницаемой кутикулой.
Северные формы растений дышат интенсивнее южных при пониженных температурах.
У высокогорных растений, находящихся в условиях пониженного содержания кислорода, резко усиливается интенсивность дыхания, у них выше активность окислительных ферментов.
Интенсивность дыхания изменяется в онтогенезе. Минимальна дыхательная активность клеток в момент их образования. Увеличение размеров клеток, связанное с увеличением количества протоплазмы, сопровождается возрастанием дыхательной активности. Интенсивность дыхания в зоне растяжения возрастает по сравнению с зоной деления примерно в 5 раз.
У подсолнечника дыхание в онтогенезе усиливается до наступления периода созревания, а затем снижается.
Низкая интенсивность дыхания у сухих семян, при намачивании интенсивность их дыхания резко активируется, через несколько дней достигает максимума, а затем снижается.
В период цветения дыхание растений остается высоким в органах цветка и в вегетативных органах. Падение интенсивности дыхания зерна продолжается и в процессе послеуборочного дозревания семян. По данным А.П. Прохорова и В.Л. Кретовича, за первые три месяца после уборки интенсивность дыхания зерна пшеницы снижается в четыре раза. Зерно, поступившее на хранение в состоянии полной физиологической зрелости, имеет практически одинаковую величину интенсивности дыхания в течение 3-5 лет.
4. Методы определения интенсивности дыхания.
-
Качественный метод. Берут две банки, в одну помещают сухие семена, в другую – проросшие и закрывают. Через сутки открывают и вносят горящую лучину. В банке с сухими семенами она горит, а в банке с проросшими – гаснет. На основании результатов опыта можно сделать вывод: в банке с проросшими семенами нет кислорода, поэтому лучина гаснет; кислород во время дыхания поглощают семена, следовательно, проросшие семена дышат активнее сухих. -
Весовой метод. Данный метод можно применять для оперделения дыхания у проросших в темноте семян. Сравнивая исходный вес сухих семян с сухим весом проросших, можно сделать вывод о потере сухой массы при прорастании семян. Сухая масса уменьшается за счет расхода ее на дыхание. -
Метод титрования заключается в учете количества углекислого газа, выделяемого при дыхании. В две колбы наливают по 10 мл Ва(ОН)2, добавляют 3 капли фенолфталеина, берут навеску растительного материала (проросшие семена), помещают в марлевый мешочек и прикрепляют к крючку на пробке. В две другие колбы наливают Ва(ОН)2, закрывают пробками и оставляют для контроля. Через час содержимое колб титруют 0,1 н HCl.
Интенсивность дыхания определяется по формуле:
I=(а–в)*к*2,2 / n*t, мг СО2 / г час,
где
I – интенсивность дыхания в мг / г час;
а – результат титрования содержимого контрольной колбы;
в – результат титрования содержимого опытной колбы;
к – поправка к титру;
2,2 – количество СО2, соответствующее 1 мг 0,1 н раствора HCl;
n – навеска;
t – экспозиция.
-
Манометрический метод. При этом методе учитывается количество поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа и для определения интенсивности дыхания используется пробирка с изогнутой трубкой.
Берут пробирку, в которую на две трети насыпают проросшие семена, содержащие жиры в качестве запасного вещества, и закрывают пробкой с изогнутой стеклянной трубкой, к которой прикрепляют полоску миллиметровой бумаги. В трубку помещают каплю подкрашенного глицерина. При закрывании пробки капля должна переместиться на край трубки.
-
Влияние внешних факторов на интенсивность дыхания
Температура. В интервале температуры от 00 до 400С интенсивность дыхания возрастает по правилу Вант-Гоффа, то есть скорость его повышается в два раза с повышением температуры на 100С. При температуре близкой к 500С происходит отмирание плазмы, интенсивность дыхания падает.
Чрезмерное увеличение интенсивности дыхания приводит к увеличению расхода дыхательного материала, это может привести к истощению организма, так как при повышенных температурах угнетается фотосинтез и не образуются углеводы, что может привести к гибели растения.
Нижняя температурная граница для нормального течения дыхательного процесса варьирует в зависимости от особенностей растений и обусловлена его экологической приспособленностью.
Растения жаркого климата повреждаются при низкой положительной температуре. Например, хлопчатник гибнет при температуре от 1 до 30С, хинное дерево – при 20С, дерево какао – при 80С.
Среди культурных растений умеренного климата большой чувствительностью к понижению температуры характеризуются огурцы, фасоль, томаты, кукуруза, баклажаны, перцы, гречиха и др.
Дыхательные системы арктических растений приспособились к низким температурам, могут выносить охлаждение до -1830С в искусственных условиях и сохранять при этом способность к дыхательному газообмену.
Содержание воды. В сухих семенах вода находится в связанном состоянии, дыхательная активность их невелика, то есть при созревании семян происходит уменьшение количества воды и интенсивность дыхания снижается.
Увеличение влажности семян от 12 до 18% стимулирует дыхание в 4 раза, до 33% увеличивает интенсивность дыхания в 100 раз.
У вегетирующих растений небольшой водный дефицит увеличивает его активность, это связано с тем, что при подвядании усиливается распад крахмала до простых сахаров, которые служат основным дыхательным субстратом.
Свет. Увеличивается дыхание при активном фотосинтезе, который поставляет основной субстрат дыхания – углеводороды.
Известно, что теневые листья, у которых при кратковременном воздействии солнечного света дыхание может возрастать в 2-3 раза.
Газовый состав среды. Кислород необходим для аэробного дыхания, так как он конечный акцептор электронов. В условиях недостатка кислорода начинается анаэробное дыхание. Кратковременное анаэробное дыхание не приносит особого вреда растению, однако длительное может привести к его гибели из-за истощения клеток и отравления их спиртом (у озимых, находящихся под глубоким снежным покровом либо под ледяной коркой).
При увеличении содержания кислорода в среде интенсивность брожения снижается. Действие кислорода, выражающееся в уменьшении расхода углеводов на дыхание и угнетении анаэробного дыхания, получило название эффекта Пастера. При сопоставлении уравнений дыхания и брожения видно, что на каждую молекулу сахара в аэробных условиях должно выделиться в три раза больше CO2, чем при брожении:
С6Н12О6+6О2=6СО2+Н2О+2824 кДж
С6Н12О6=2СО2+2С2Р5ОН+116 кДж
Если коэффициент СО2 аэробное / СО2 анаэробное меньше 3, то имеет место эффект Пастера. Особенно отчетливо он наблюдается в органах с мясистыми тканями (плоды яблок, корнеплоды моркови, ягоды винограда и т.д.). Пастер установил, что единица углерода в сахаре используется более эффективно при наличии кислорода.
В массивных плодах, корнеплодах, клубнях, луковицах создаются условия затрудненной аэрации, в которых повышенное содержание СО2 приводит к угнетению дыхания. На этом основано хранение плодов в искусственной атмосфере с повышенным содержанием СО2, позволяющее понизить интенсивность дыхания. Тем самым замедляется перезревание плодов и распад их тканей.
Минеральное питание. Дыхание зависит от состава и количества минеральных элементов.
Ионы металлов являются важной составной частью ряда окислительных ферментов. Железо является активным центром гемина, играющего роль простетической группы в каталазе, пероксидазе, цитохромах. Медь входит в активную группу полифенолоксидазы, аскорбинооксидазы. Магний – активатор фосфотазы, фосфоглюкомутазы, энолазы, киназы и т.д. Калий активирует фруктокиназы, ацетилазы КоА, киназы пировиноградной кислоты.