Файл: o.g.boyko_ageing_mechanism_in_mammals.pdf

ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà,  2007,  ÚÓÏ  68,  ‹  1,  Ò.  35–51

35

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ÍËÌ, ü¯ËÌ, 2003) Ò‰ÂÎ‡Ì ‚˚‚Ó‰ Ó ÚÓÏ, ˜ÚÓ ‰‡Ê ڇ-
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(Gavrilov,  Gavrilova,  2002),  Ë‰ÂË  ÇÂÈÒχ̇  (Weis-
mann,  1889)  Ó  ÚÓÏ,  ˜ÚÓ  ÒÚ‡ÂÌË  Ë  ÒÏÂÚ¸  ÂÒÚ¸
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ËÏÂÌÛ˛Ú Ì Ë̇˜Â Í‡Í “ÛÒÓÔ¯ËÏË”. 

Ç.è.  ëÍÛ·˜Â‚  (1999,  2001),  Ô˚Ú‡flÒ¸  Ó·ÌÓ‚ËÚ¸

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ÒÓÌ (Johnson et al., 1999), Û‚ÂÂÌ˚, ˜ÚÓ ÙÂÌÓÏÂÌ ÒÚ‡-
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ÇÖêéüíçõâ  åÖïÄçàáå  ëíÄêÖçàü  åãÖäéèàíÄûôàï

© 2007 „.   Ä. É. ÅÓÈÍÓ

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03041 ìÍ‡Ë̇, äË‚, ÛÎ. ÉÂÓ‚ Ó·ÓÓÌ˚, 15

äË‚, ï‡¸ÍÓ‚ÒÍÓ ¯ÓÒÒÂ, 50., ìÍ‡Ë̇

e-mail: boyko-l@rambler.ru 

èÓÒÚÛÔË· ‚ ‰‡ÍˆË˛ 05.06. 2006 „.

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ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ  68      ‹  1      2007

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(Skulachev, 1999), Ú‡Í Í‡Í Ó˜Â‚ˉÌÓ, ˜ÚÓ Ò‚flÁË ÏÂʉÛ
˝ÚËÏË ÔÓˆÂÒÒ‡ÏË „Ó‡Á‰Ó ÒÎÓÊÌ ˠχÎÓ Ô‰Ò͇-
ÁÛÂÏ˚  (Ç‡Ì˛¯ËÌ,  2001;  ä‡ÎÛ‚,  2003).  ëÓÁ‰‡ÂÚÒfl
‚Ô˜‡ÚÎÂÌËÂ, ˜ÚÓ ÛÔÓÏË̇ÂÏ˚ Ç.è. ëÍÛ·˜Â‚˚Ï
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‰Ó‚ÓθÌÓ ÒÔÓÌ˚ Ë ÏÓ„ÛÚ ÔÓ-‡ÁÌÓÏÛ Ú‡ÍÚÓ‚‡Ú¸Òfl
‚ Á‡‚ËÒËÏÓÒÚË ÓÚ Û·ÂʉÂÌËÈ ËÒÒΉӂ‡ÚÂÎfl (ä‡ÎÛ-
‚, 2003).

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ÌË ÛÍÓÓ˜ÂÌË ÚÂÎÓÏÂ, ‡ÔÓÔÚÓÁ Ë ‰Û„Ë ÔÓˆÂÒ-
Ò˚, ÍÓÚÓ˚ÏË Ó·˚˜ÌÓ Ó·˙flÒÌfl˛Ú ÒÚ‡ÂÌËÂ. ÅÓÎÂÂ
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ÔÓÒÚÛ˛ Ô˘ËÌÛ – ËÒÒΉӂ‡ÚÂÎË Ì ÏÓ„ÛÚ Ëı Ó·˙-
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ÒÏÂÚË ‰Ó͇Á‡ÌÓ ÚÓθÍÓ ‰Îfl „ˉ˚ (

Cnidaria vul-

garis

) (Mart?inez, 1998). îË̘ (Finch, 1990) Í·ÒÒË-

ÙˈËÛÂÚ ÊË‚˚ ÒÛ˘ÂÒÚ‚‡ Ì‡: ·˚ÒÚÓ ÒÚ‡²˘Ëı,
ÔÓÒÚÂÔÂÌÌÓ  ÒÚ‡²˘Ëı  Ë  Ëϲ˘Ëı  ÔÂÌ·ÂÊË-
ÏÓ ÒÚ‡ÂÌËÂ. íÂÏËÌ “ÔÂÌ·ÂÊËÏÓ ÒÚ‡ÂÌË”
Ó·ÓÁ̇˜‡ÂÚ ÚÂÏÔ ÒÚ‡ÂÌËfl, ÍÓÚÓ˚È ÚÛ‰ÌÓ ÒÚ‡ÚË-
ÒÚ˘ÂÒÍË ÓÚ΢ËÚ¸ ÓÚ ÌÛÎfl ‚ Ï‡Ò¯Ú‡·‡ı ‰‡ÌÌÓÈ ‚˚-
·ÓÍË,  ‡  Ú‡ÍÊ  “ÌÂÒÚ‡ÂÌË”  –  ÌÛÎÂ‚Û˛  ÍÓÂÎfl-
ˆË˛  ÏÂʉ۠ ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ  Ë  ‚ÂÓflÚÌÓÒÚ¸˛  ÒÏÂÚË.
è‰ÎÓÊÂÌ˚  (Finch,  Austad,  2001)  ÏËÌËχθÌ˚Â
ÍËÚÂËË ‰Îfl ÓÚÌÂÒÂÌËfl ÍÓÌÍÂÚÌÓ„Ó ‚ˉ‡ ‚ ˝Ú͇۠-
Ú„Ó˲:  ÓÚÒÛÚÒÚ‚Ë  Û‚Â΢ÂÌËfl  ÚÂÏÔ‡  ÒÏÂÚÌÓ-
ÒÚË Ë Á‡·Ó΂‡ÂÏÓÒÚË Ò ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ ÔÓÒΠÔÓÎÓ‚Ó„Ó
ÒÓÁ‚‡ÌËfl,  ÒÌËÊÂÌËfl  ÚÂÏÔ‡  ‡ÁÏÌÓÊÂÌËfl  Ë  fl‰
ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍËı  ÔÓ͇Á‡ÚÂÎÂÈ.  í‡ÍË  ÒÛ˘ÂÒÚ‚‡
‰ÓÎÊÌ˚ ÒÚ‡ÂÚ¸ Ú‡Í Ï‰ÎÂÌÌÓ, ˜ÚÓ Á‡ÙËÍÒËÓ‚‡Ú¸
͇ÍË ÎË·Ó ‚ÓÁ‡ÒÚÌ˚ ËÁÏÂÌÂÌËfl ·˚ÎÓ ·˚ Ô‡Í-
Ú˘ÂÒÍË Ì‚ÓÁÏÓÊÌÓ. 

äÓÏ ÔÂÒÌÓ‚Ó‰ÌÓÈ „ˉ˚ Í ÌËÏ ÓÚÌÓÒflÚ, Ì‡-

ÔËÏÂ:  ÏÌÓ„Ó  ‚ˉӂ  ÏÓÒÍËı  ÓÍÛÌÂÈ  (Ó‰‡

  Se-

bastes

)  (Leaman,  Beamish,  1984;  Cailliet  et  al.,  2001;

Munk,  2001);  ÔÂÒÌÓ‚Ó‰ÌÛ˛  ˜ÂÂÔ‡ıÛ  ÅÎ˝Ì‰ËÌ„‡
(

Emydoidea blandingii

);  ‡ÒÔËÒÌÛ˛  ˜ÂÂÔ‡ıÛ  (

Chry-

semys picta

); Á̇˜ËÚÂθÌÛ˛ ˜‡ÒÚ¸ ‰‚ÂÒÌ˚ı ÙÓÏ

ÒÓÒÛ‰ËÒÚ˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ (Finch, Austad, 2001); ‡ Ú‡ÍÊÂ
ÏÓÒÍËı ÂÊÂÈ, ÍÓÚÓ˚ ÏÓ„ÛÚ ÊËÚ¸ ÌÂÓÔ‰ÂÎÂÌ-
ÌÓ ‰Ó΄Ó, ‡ÁÏÌÓʇflÒ¸ ‚ Î˛·ÓÏ ‚ÓÁ‡ÒÚÂ, Ô˘ÂÏ
˜ÂÏ  ÒÚ‡¯Â,  ÚÂÏ  ‡ÍÚË‚Ì  (Ebert,  Southon,  2003).
èÂÚÌÂÈÍ (Patnaik, 1994) Í ‚ˉ‡Ï Ò ÔÂÌ·ÂÊËÏ˚Ï
ÒÚ‡ÂÌËÂÏ  ÓÚÌÓÒËÚ  ÍÓÍÓ‰ËÎÓ‚,  ‡  ä‡‡  (Kara,
1994) – ı‚ÓÒÚ‡Ú˚ı ‡ÏÙË·ËÈ. ÇÂҸχ Ô‡‚‰ÓÔÓ‰Ó·-
ÌÓ, ˜ÚÓ ‚ˉӂ Ò ÔÂÌ·ÂÊËÏ˚Ï ÒÚ‡ÂÌËÂÏ Ó˜Â̸
ÏÌÓ„Ó. ç ËÒÍβ˜ÂÌÓ, ˜ÚÓ ‚ ·ÎËʇȯÂÏ ·Û‰Û˘ÂÏ
‚ ˝Ú͇۠Ú„Ó˲ ·Û‰ÛÚ ÓÚÌÓÒËÚ¸ ÏÌÓ„Ë ‚ˉ˚ ‰‚Û-
ÒÚ‚Ó˜‡Ú˚ı  ÏÓÎβÒÍÓ‚,  ‚ˉ˚  ÓχÓ‚  (

Homarus

),

ÔÚˈ.

ëèÖñàîàóÖëäàÖ  èêàáçÄäà 

“ÅÖëëåÖêíçõï”  éêÉÄçàáåéÇ

Éˉ‡

  (

Cnidaria  vulgaris

)  ÓÚÌÓÒËÚÒfl  Í  Ó‰ÌÓÈ  ËÁ

̇˷ÓΠ·ÎËÁÍÓ ÒÚÓfl˘Ëı Û ÓÒÌÓ‚‡ÌËfl ˝‚ÓβˆËÓÌ-
ÌÓ„Ó ‰Â‚‡ „ÛÔÔ˚ ÏÌÓ„ÓÍÎÂÚÓ˜Ì˚ı ÊË‚ÓÚÌ˚ı: –
Í˯˜ÌÓÔÓÎÓÒÚÌ˚ı. é ÔÓÚÂ̈ˇθÌÓÏ ·ÂÒÒÏÂÚËË
˝ÚÓ„Ó Ó„‡ÌËÁχ ‚ÔÂ‚˚ ÒÓÓ·˘ËΠÅÂȇ̠(Brien,
1953),  ‰Ó͇Á‡Î  Ù‡ÍÚ  ÔÓÚÂ̈ˇθÌÓ„Ó  ·ÂÒÒÏÂÚËfl
å‡ÚËÌÂÁ (Mart’inez, 1998). 

Éˉ‡ ËÏÂÂÚ ÔÓÒÚÓ ÒÚÓÂÌËÂ: Ú۷͇, ÒÙÓÏË-

Ó‚‡Ì̇fl ËÁ ÔËÏÂÌÓ 20 ÍÎÂÚÓ˜Ì˚ı ÚËÔÓ‚, fl‚Îfl˛-
˘ËıÒfl ÔÓ‰ÛÍÚ‡ÏË ‰ËÙÙÂÂ̈ËÓ‚‡ÌËfl ÚÂı ÎËÌËÈ
ÒÚ‚ÓÎÓ‚˚ı  ÍÎÂÚÓÍ  (ëä)  Ò  ÌÂÓ„‡Ì˘ÂÌÌÓÈ  ÒÔÓÒÓ·-
ÌÓÒÚ¸˛  Í  Ò‡ÏÓÓ·ÌÓ‚ÎÂÌ˲:  ‰‚Ûı  ˝ÔËÚÂΡθÌ˚ı  Ë
Ó‰ÌÓÈ  ËÌÚÂÒÚˈˇθÌÓÈ  (Campbell,  1965,  1967a).
èÓ‡ÁËÚÂθ̇fl ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚ¸ „ˉ˚ – ‰Ë̇ÏË͇ Ú͇-
ÌË. ùÔËÚÂΡθÌ˚ ÍÎÂÚÍË ÒÚÂÌÍË Ú· ÌÂÔÂ˚‚-
ÌÓ Ô·˚‚‡˛Ú ‚ ÏËÚÓÚ˘ÂÒÍÓÏ ˆËÍΠˠ͇͠·˚ ÚÂ-
ÍÛÚ Ò ÒÂ‰ËÌ˚ Ú· Í Â„Ó ÍÓ̈‡Ï, ÔÓÒÚÓflÌÌÓ ÔÂÂ-
Ï¢‡flÒ¸  ËÎË  ‚‚Âı  Í  „ÓÎÓ‚Â,  ËÎË  ·‡Á‡Î¸ÌÓ  Í
‚„ÂÚ‡ÚË‚Ì˚Ï ÔӘ͇Ï, ËÎË Í ÔÓ‰Ó¯‚Â. äÎÂÚÍË „ˉ-
˚  Ëϲڠ Ó˜Â̸  ÍÓÓÚÍÛ˛  èÜ.  ç‰ÂÎfl˘ËÂÒfl
‰ËÙÙÂÂ̈ËÓ‚‡ÌÌ˚ ÍÎÂÚÍË Á‡Ï¢‡˛ÚÒfl ‚ ÚÂÎÂ
„ˉ˚ ‚ Ú˜ÂÌË 20 ‰ÌÂÈ (Campbell, 1967b). í‡ÍËÏ
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Û „ˉ˚ (Comfort, 1979; ã˝Ï·, 1980). èË Ì··„Ó-
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(ï‡Îfl‚ÍËÌ,  1998),  ˜ÚÓ  Á‡‚ËÒËÚ  ËÒÍβ˜ËÚÂθÌÓ  ÓÚ
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ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ  68      ‹  1      2007

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37

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Sebastes

‰ÂÏÓÌÒÚËÛÂÚ  ÔÂÌ·ÂÊËÏÓ  ÒÚ‡ÂÌË  (Guerin,
2004). ì ÒÚ‡˚ı ÓÒÓ·ÂÈ 

Danio rerio

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ËÒıÓ‰ËÚ ÔÓÊËÁÌÂÌÌÓ (Klapper et al., 1998; Kishi et al.,
2003).

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Fizroya cupressoides

) – ÓÍÓÎÓ 2 Ú˚Ò. ÎÂÚ;

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Juniperus  turkestanica

)  –  ÓÍÓÎÓ  1.3  Ú˚Ò.  ÎÂÚ

(LJ„‡ÌÓ‚  Ë  ‰.,  2000).  í‡ÍÊ  Ë  ÍÎÓÌ˚,  Í‡Í  ÂÒÚÂ-
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Lomatia tasmanica

) ËÏÂ-

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(2001), „Ë·Âθ Ú‡‚flÌËÒÚÓ„Ó ‡ÒÚÂÌËfl – ˝ÚÓ ÍÓÌÚÓ-
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Balaena mysticetus

) (George, Bada, 1999). èË

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̇·Î˛‰‡ÂÚÒfl  Û  ‚ÒÂı  ‚ˉӂ  (Lamberts  et  al.,  1997).
ÄÚËÚ, ËÁÏÂÌÂÌË „ÓÏÓ̇θÌÓ„Ó ÒÚ‡ÚÛÒ‡, ÏÂÌÓ-
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ÌË ÁÛ·Ó‚, ÔÓÒ‰ÂÌË ˠӷÎ˚ÒÂÌËÂ, Í‡Ú‡‡ÍÚ‡, Ì‡-
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(Morrison, Hof, 1997). ùÚË Ù‡ÍÚ˚ ÔÓÁ‚ÓÎfl˛Ú Ô‰-
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38

ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ  68      ‹  1      2007

·ÓÈÍÓ

ÂÔÚËÎËÈ  (èÓÎÂʇ‚,  1968;  Barres,  1999).  é‰Ì‡ÍÓ
‚˚үˠÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ – ÔÚˈ˚ Ë ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ë –
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„ÂÌÂ‡ˆËË ÌÂ‚ÌÓÈ Ú͇ÌË. çÓ ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒ͇fl Â-
„ÂÌÂ‡ˆËfl  ÌÂ‚ÌÓÈ  Ú͇ÌË  ‚˚Ò¯Ëı  ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı  –
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‰ËÏÂÌÚ‡ÏË ÌÂÈÓ„ÂÌÌ˚ı ÁÓÌ ˝Ï·ËÓ̇θÌÓ„Ó ÏÓÁ-
„‡. ë‡Ï‡fl Ó·¯Ë̇fl ËÁ ˝ÚËı ÁÓÌ ÌÂÈÓ„ÂÌÂÁ‡ – ÒÛ·-
‚ÂÌÚËÍÛÎfl̇fl ÁÓ̇ (ëÇá), ‡ÒÔÓÎÓÊÂ̇ ‚ ÒÚÂÌ͇ı
·ÓÍÓ‚˚ı ÊÂÎÛ‰Ó˜ÍÓ‚. ëä ÌÂ‚ÌÓÈ Ú͇ÌË „ÂÌÂËÛ-
˛Ú ÌÂÈӷ·ÒÚ˚, ÍÓÚÓ˚ Á‡ÚÂÏ ÏË„ËÛ˛Ú ËÁ ëÇá
ÔÓ  ÓÒÚ‡Î¸ÌÓÏÛ  ÏË„‡ˆËÓÌÌÓÏÛ  Ú‡ÍÚÛ  ‚  Ó·ÓÌfl-
ÚÂθÌÛ˛  ÎÛÍӂˈÛ,  „‰Â  ÓÌË  Ú‡ÌÒÙÓÏËÛ˛ÚÒfl  ‚
ÁÂÎ˚ ÌÂÈÓÌ˚. ç·Óθ¯‡fl ÁÓ̇ ÌÂÈÓ„ÂÌÂÁ‡ ‡Ò-
ÔÓÎÓÊÂ̇ ‚ ÒÛ·„‡ÌÛÎflÌÓÈ ÁÓÌ ÁÛ·˜‡ÚÓÈ Ù‡ÒˆËË
„ËÔÔÓ͇ÏÔ‡ (ëÉã), ÓÚÍÛ‰‡ ÌÓ‚˚ ÌÂÈÓÌ˚ ÏË„ËÛ-
˛Ú Ì‡ ÍÓÓÚÍÓ ‡ÒÒÚÓflÌË ‚ Ô‰Â·ı „ËÔÔÓ͇ÏÔ‡
(Lennington  et  al.,  2003).  Å·„Ó‰‡fl  ˝ÚËÏ  Ù‡ÍÚ‡Ï
ÔÂӷ·‰‡ÂÚ ÏÌÂÌËÂ, ˜ÚÓ, Á‡ ËÒÍβ˜ÂÌËÂÏ Ó·ÓÌfl-
ÚÂθÌ˚ı  ÎÛÍӂˈ  Ë  „ËÔÔÓ͇ÏÔ‡,  ÌÓ‚˚  ÌÂÈÓÌ˚
ÌÓχθÌÓ Ì ӷÌÓ‚Îfl˛ÚÒfl ‚ ÏÓÁ„Û ‚ÁÓÒÎ˚ı ÓÒÓ-
·ÂÈ  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı  (Eriksson  et  al.,  1998;  Barres,
1999; Gould et al., 2001).

ÑÎËÚÂθÌÓ ‚ÂÏfl Ò˜ËÚ‡ÎÓÒ¸, ˜ÚÓ ÔÚˈ˚ ËϲÚ

ÔÓÒÚÏËÚÓÚ˘Ì˚È  ÏÓÁ„,  ÌÓ  çÓÚÚ·ÓÏ  (Goldman,
Nottebohm,  1983;  Paton,  Nottebohm,  1984)  ÔÓ͇Á‡Î,
˜ÚÓ ‚ ÏÓÁ„Û ÔÚˈ ÌÂÈÓÌ˚ „ÂÌÂËÛ˛ÚÒfl ‚ ‚ÂÌÚË-
ÍÛÎflÌÓÈ  Ë  ëÇá  ÁÓ̇ı,  „‰Â  ÔÂÒËÒÚËÛ˛Ú  ÌÂÈÓ-
„ÂÌÌ˚ ëä, ‡ Á‡ÚÂÏ ÏË„ËÛ˛Ú ‚‰Óθ ‚ÓÎÓÍÓÌ ‡-
‰Ë‡Î¸ÌÓÈ „ÎËË (êÉ) Ì‡ ‰‡Î¸ÌË ‡ÒÒÚÓflÌËfl, ÔÂËÏÛ-
˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ  ÔÓÔÓÎÌflfl  ÔÛΠ ÌÂÈÓÌÓ‚  ÍÓ̘ÌÓ„Ó
ÏÓÁ„‡ (Goldman, 1998), ìÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌӠˠ̇΢ˠıÓ-
Ó¯Ó ‡Á‚ËÚÓÈ ‡‰Ë‡Î¸ÌÓÈ ÒÂÚË ‚ ÏÓÁ„Û ‚ÁÓÒÎ˚ı
ÔÚˈ  (Kalman  et  al.,  1993).  èÓ˝ÚÓÏÛ  ·˚Π ÔËÁ̇Ì
Ù‡ÍÚ Û˜‡ÒÚËfl ÍÎÂÚÓÍ êÉ ‚ ÔÓˆÂÒÒ ÏË„‡ˆËË ÌÓ‚Ó-
„ÂÌÂËÓ‚‡ÌÌ˚ı ÌÂÈÓÌÓ‚ Ë ÚÓ, ˜ÚÓ êÉ ÒÓı‡ÌflÂÚ-
Òfl ‚ ÚÂı Ó·Î‡ÒÚflı ‚ÁÓÒÎÓ„Ó ÏÓÁ„‡, „‰Â ÔÓ‰ÓÎʇÂÚ-
Òfl ÌÂÈÓ„ÂÌÂÁ Ë ÏË„‡ˆËfl ÌÂÈÓÌÓ‚ (Goldman, Not-
tebohm,  1983;  Alvarez-Buylla  et  al.,  1987,  1990;
Alvarez-Buylla, Kirn, 1997). 

ùÚË  Ë  ‡Ì‡Îӄ˘Ì˚  Ù‡ÍÚ˚  ÒÚ‡ÎË  ÓÒÌÓ‚‡ÌËÂÏ

„ËÔÓÚÂÁ˚ Ó ÚÓÏ, ˜ÚÓ ÍÎÂÚÍË êÉ fl‚Îfl˛ÚÒfl Ô‰¯Â-
ÒÚ‚ÂÌÌË͇ÏË ÌÂÈÓÌÓ‚ Í‡Í ‚ ˝Ï·ËÓ„ÂÌÂÁÂ, Ú‡Í Ë Û
‚ÁÓÒÎ˚ı  ÓÒÓ·ÂÈ  ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı.  ÑÂÈÒÚ‚ËÚÂθÌÓ,
ÍÎÂÚÍË  êÉ  ÏÓ„ÛÚ  ·˚Ú¸  Ô‰¯ÂÒÚ‚ÂÌÌË͇ÏË  ˜‡ÒÚË
ÌÂÈÓÌÓ‚  ÏÓÁ„‡  Ë  Û˜‡ÒÚ‚Û˛Ú  ‚  ÔÓÒÚÚ‡‚χÚ˘Â-
ÒÍÓÈ  ÂÔ‡‡ˆËË  ÒÔËÌÌÓ„Ó  ÏÓÁ„‡  ‡ÏÙË·ËÈ  Ë  Ò‡Î‡-
χ̉ (Margotta et al., 1991), ‡ Ú‡ÍÊ ‚ ÍÓ „ÓÎÓ‚-
ÌÓ„Ó ÏÓÁ„‡ ÂÔÚËÎËÈ (Molowny et al., 1995; Font et
al., 2001). èÓ˝ÚÓÏÛ Ó·˘ÂÔËÁ̇ÌÌÓ, ˜ÚÓ Û ˚·, ‡Ï-
ÙË·ËÈ, ÂÔÚËÎËÈ Ë ÔÚˈ êÉ Ì ÚÓθÍÓ ÒÓı‡ÌflÂÚÒfl,
ÌÓ Ë „ÂÌÂËÛÂÚ ÌÂÈÓÌ˚ ‰Ó ÍÓ̈‡ ÊËÁÌË (Weiss-
man et al., 2003).

Ç˚flÒÌÂÌ˚ ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË ÌÂÈÓ„ÂÌÂÁ‡ Ë Â„Ó ‚Á‡Ë-

ÏÓÓÚÌÓ¯ÂÌË ҠÔÓˆÂÒÒÓÏ ‡ÔÓÔÚÓÁ‡ Û ‚ÁÓÒÎ˚ı ÍÓ-
ÒÚËÒÚ˚ı ˚· (Zupanc, 1999). åÓÁ„ ˝ÚËı ˚· Ó·Î‡‰‡-
ÂÚ  Ó„ÓÏÌ˚Ï  ÔÓÚÂ̈ˇÎÓÏ  „ÂÌÂËÓ‚‡ÌËfl  ÌÓ‚˚ı
ÌÂÈÓÌÓ‚. í‡Í, Û 

Apteronotus leptorhynchus

 ‚ Ú˜ÂÌËÂ

2  ˜  ÔÓ‰ÛˆËÛÂÚÒfl  ÓÍÓÎÓ  0.2%  ÒÛÏχÌÓÈ  ÔÓÔÛÎfl-
ˆËË  ÌÂÈÓÌÓ‚  ‚ÁÓÒÎÓ„Ó  ÏÓÁ„‡  (Zupanc,  Horschke,
1995). äÓ΢ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ÏËÚÓÚ˘ÂÒÍË ‡ÍÚË‚Ì˚ ÍÎÂÚ-
ÍË  ÏÓÁ„‡  ‡ÒÔ‰ÂÎfl˛ÚÒfl  ÔË·ÎËÁËÚÂθÌÓ  Ú‡Í:
25% ËÁ ÌËı Ì‡ıÓ‰flÚÒfl ‚ ÍÓ̘ÌÓÏ, ÔÓÏÂÊÛÚÓ˜ÌÓÏ,
ÓϷӂˉÌÓÏ ÏÓÁ„Û Ë ‚ Ò‰ÌÂÏ ÏÓÁ„Ó‚ÓÏ ÔÛÁ˚Â.
éÒڇθÌ˚ 75% Ú‡ÍËı ÍÎÂÚÓÍ ÎÓ͇ÎËÁÓ‚‡Ì˚ ‚ ÔÓ-
ÎËÙÂ‡ÚË‚Ì˚ı  ÁÓ̇ı  ÏÓÁʘ͇,  ÍÓÚÓ˚  Ô‰-
ÒÚ‡‚Îfl˛Ú ÒÓ·ÓÈ ÓÒÚ‡ÚÍË ˝Ï·ËÓ̇θÌ˚ı ÔÓÎËÙÂ-
‡ÚË‚Ì˚ ÁÓÌ (Zupanc et al., 1996). Å˚Π҉·̠‚˚-
‚Ó‰,  ˜ÚÓ  ÏÓÁʘÓÍ  ‚ÁÓÒÎ˚ı  ÍÓÒÚËÒÚ˚ı  ˚·
̇ÔÓÏË̇ÂÚ ÏÓÁʘÓÍ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı ‚ ˝Ï·ËÓ-
„ÂÌÂÁÂ Ë ‚ ÔÂ‚˚ ‰ÌË ÔÓÒΠÓʉÂÌËfl.

èÓÒΠÏË„‡ˆËË ‚ ÏÂÒÚÓ ÍÓ̘ÌÓÈ ÎÓ͇ÎËÁ‡ˆËË

ÏÌÓ„Ë ËÁ ÌÓ‚˚ı ÌÂÈÓÌÓ‚ ÔÓ‰ÓÎʇ˛Ú ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó-
‚‡Ú¸ ‚ Ú˜ÂÌË ‰ÎËÚÂθÌ˚ı ÔÂËÓ‰Ó‚ Ë, ‚ÂÓflÚÌÓ,
ÔÓÊËÁÌÂÌÌÓ (Zupanc et al., 1996, Ott et al., 1997). í‡-
ÍÓ  ‰Ó΄ÓÒÓ˜ÌÓ  ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌË  ‚ÏÂÒÚ  Ò  ÌÂÔÂ-
˚‚Ì˚Ï  ÔÓ‰ÛˆËÓ‚‡ÌËÂÏ  ÌÓ‚˚ı  ÍÎÂÚÓÍ  ‚‰ÂÚ  Í
ÌÂÓ„‡Ì˘ÂÌÌÓÏÛ  ÓÒÚÛ  ÏÓÁ„‡.  èË  Û‚Â΢ÂÌËË
χÒÒ˚ Ú· ˚· Ò 1 ‰Ó 16 „ Ó·˘Â ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó ÍÎÂ-
ÚÓÍ  ÏÓÁ„‡  Û‰‚‡Ë‚‡ÂÚÒfl  Ò  5 

×

  10

7

  ‰Ó  10

8

  (Zupanc,

Horschke,  1995).  èÓÎËÙÂ‡ˆËfl  ÌÂ‚ÌÓÈ  Ú͇ÌË
‚ÁÓÒÎ˚ı ˚· ÒÓ˜ÂÚ‡ÂÚÒfl Ò ÌÂÓ„‡Ì˘ÂÌÌÓÈ ÒÔÓÒÓ·-
ÌÓÒÚ¸˛ Í ÔÓÒÚÚ‡‚χÚ˘ÂÒÍÓÈ „ÂÌÂ‡ˆËË (Meyer
et al., 1985; Waxman, Anderson, 1986; Stuermer et al.,
1992;  Zupanc,  1999).  ê‡Ì‚ÓÈ  Í‡Ì‡Î  ‚  Ú˜ÂÌË  ÌÂ-
ÒÍÓθÍËı ̉Âθ ÔÓÒÚÂÔÂÌÌÓ ÒÒÛʇÂÚÒfl ‰Ó ÔÓÎÌÓ„Ó
ËÒ˜ÂÁÌÓ‚ÂÌËfl.  èË  ˝ÚÓÏ  ÔËÁ̇ÍÓ‚  ‚ÓÒÔ‡ÎÂÌËfl,
Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËfl ÔÓÎÓÒÚÂÈ Ë Û·ˆÂ‚‡ÌËfl Ì ̇·Î˛‰‡ÂÚ-
Òfl  (Zupanc,  1999).  ÇÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌË  ÌÂ‚ÌÓÈ  Ú͇ÌË
‰ÓÒÚË„‡ÂÚÒfl  Í‡Ò͇‰ÓÏ  ÔÓˆÂÒÒÓ‚,  ‚Íβ˜‡fl  ÔÓ‰Û-
ˆËÓ‚‡ÌË ˠ̇Ô‡‚ÎÂÌË ÏË„‡ˆËË ÌÓ‚˚ı ÌÂÈÓ-
ÌÓ‚  Í  ÏÂÒÚÛ  ÔÓ‚ÂʉÂÌËfl  ‚ÓÎÓÍ̇ÏË  êÉ  (Zupanc,
Clint, 2001). ç‡Î˘Ë ۠‚ÁÓÒÎ˚ı ÓÒÓ·ÂÈ Ó·¯ËÌ˚ı
ÁÓÌ  ÌÂÈÓ„ÂÌÂÁ‡,  Ù‡ÍÚ˚  ‡‰Ë‡Î¸ÌÓÈ  ÏË„‡ˆËË  Ë
‰Ó΄ÓÒÓ˜ÌÓ„Ó  ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌËfl  ÌÓ‚Ó„ÂÌÂËÓ‚‡Ì-
Ì˚ı  ÌÂÈÓÌÓ‚  ÔÓ‰Ú‚ÂʉÂÌ˚  Ë  ‰Îfl  ‰Û„Ëı  ‚ˉӂ
ÍÓÒÚËÒÚ˚ı ˚· (Zupanc et al., 2005).

í‡Í  Í‡Í  ËÒÒΉӂ‡ÚÂÎË  Ì  ÏÓ„ÎË  Ó·Ì‡ÛÊËÚ¸

ÔËÍÌÓÚ˘ÂÒÍË fl‰‡ Ë ÛÒÚ‡ÌÓ‚ËÚ¸ ÔÂËÓ‰, ‚Ó ‚ÂÏfl
ÍÓÚÓÓ„Ó  ÒÌËʇÂÚÒfl  ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó  ÍÎÂÚÓÍ  ‚  ñçë,
·˚ÎÓ ÔËÌflÚÓ Ò˜ËÚ‡Ú¸, ˜ÚÓ ‡ÔÓÔÚÓÁ ÓÚÒÛÚÒÚ‚ÛÂÚ ‚
ÏÓÁ„Û ‚ÁÓÒÎ˚ı ˚· (Fox, Richardson, 1982; Crapon
de Caprona, Fritzsch, 1983; Waxman, Anderson, 1985;
Fine,  1989).  çÓ  ËÒÒΉӂ‡ÌËfl  (Soutschek,  Zupanc,
1995, 1996) ÔÓ͇Á‡ÎË, ˜ÚÓ ‚Ó ÏÌÓ„Ëı Ó·Î‡ÒÚflı ÏÓÁ„‡
Ë ÏÓÁʘ͇ ·Óθ¯Ó ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó ÍÎÂÚÓÍ ÔÓ‰‚Â„‡-
ÂÚÒfl ‡ÔÓÔÚÓÁÛ. èÎÓÚÌÓÒÚ¸ ‡ÔÓÔÚÓÁÌ˚ı ÍÎÂÚÓÍ Á̇-
˜ËÚÂθÌÓ ‚˚¯Â ‚ ÏÂÒÚ‡ı ÍÓ̘ÌÓÈ ÏË„‡ˆËË, ˜ÂÏ ‚
ÔÓÎËÙÂ‡ÚË‚Ì˚ı ÁÓ̇ı. ùÚÓ, ‚ˉËÏÓ, Ò‚ˉÂÚÂθ-
ÒÚ‚ÛÂÚ Ó ÚÓÏ, ˜ÚÓ ‡ÔÓÔÚÓÁ „·‚Ì˚Ï Ó·‡ÁÓÏ ‚Ó‚ÎÂ-
˜ÂÌ ‚ „ÛÎËÓ‚‡ÌË ÍÓ΢ÂÒÚ‚‡ ÌÓ‚Ó„ÂÌÂËÓ‚‡Ì-
Ì˚ı ÍÎÂÚÓÍ ÔÓÒΠÚÓ„Ó, Í‡Í ÓÌË ‰ÓÒÚË„‡˛Ú Ò‚Ó„Ó

ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ  68      ‹  1      2007

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39

ÏÂÒÚ‡ Ì‡Á̇˜ÂÌËfl. ç‡ ÓÒÌÓ‚‡ÌËË ˝ÚÓ„Ó Ù‡ÍÚ‡ ·˚Î
҉·̠‚˚‚Ó‰, ˜ÚÓ, ‚ˉËÏÓ, Ó‰Ì‡ ËÁ ÙÛÌ͈ËÈ ‡ÔÓ-
ÔÚÓÁ‡ – ÛÒÚ‡ÌflÚ¸ ÌÓ‚˚ ÌÂÈÓÌ˚ ÍÓÚÓ˚ ÔÓÒÎÂ
ÔË·˚ÚËfl ‚ ÏÂÒÚÓ ÍÓ̘ÌÓÈ ÎÓ͇ÎËÁ‡ˆËË, ÍÓÚÓ˚Â
Ì  ÒÛÏÂÎË  ‚Íβ˜ËÚ¸Òfl  ‚  ÙÛÌ͈ËÓ̇θÌÛ˛  ÒıÂÏÛ
ñçë (Soutschek, Zupanc, 1996). ê‡ÌÂÂ, ‡Ì‡Îӄ˘Ì˚Â
ˉÂË Ó ÙÛÌ͈ËË ‡ÔÓÔÚÓÁ‡ ‚ ˝Ï·ËÓ„ÂÌÂÁ Ô‰ÎÓ-
ÊËΠêÂÙÙ (Raff, 1992; Raff et al., 1993). àÌÚÂÂÒÌÓ,
˜ÚÓ Ò ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ Û ÍÓÒÚËÒÚ˚ı ˚· Ì‡·Î˛‰‡ÂÚÒfl ÒÌË-
ÊÂÌË ÍÓ΢ÂÒÚ‚‡ ‡ÔÓÔÚÓÁÌ˚ı ÒÓ·˚ÚËȠ̇ Â‰ËÌË-
ˆÛ Ï‡ÒÒ˚ ÌÂ‚ÌÓÈ Ú͇ÌË. Ç ˆÂÎÓÏ ÓÍÓÎÓ ÔÓÎÓ‚ËÌ˚
ÏÓÎÓ‰˚ı ÍÎÂÚÓÍ ÔÓ‰‚Â„‡ÂÚÒfl ‡ÔÓÔÚÓÁÛ, ‡ ÓÒڇθ-
̇fl ˜‡ÒÚ¸ ‰ÓÊË‚‡ÂÚ ‰Ó ÍÓ̈‡ ÊËÁÌË ˚·˚, Ë ·Óθ-
¯‡fl ˜‡ÒÚ¸ ‚˚ÊË‚¯Ëı ÍÎÂÚÓÍ ‰ËÙÙÂÂ̈ËÛÂÚÒfl ‚
ÌÂÈÓÌ˚ (Zupanc, 2006). 

í‡ÍÊ  Ë  ÔË  ÔÓÒÚÚ‡‚χÚ˘ÂÒÍÓÈ  ÂÔ‡‡ˆËË

ÌÂ‚ÌÓÈ Ú͇ÌË Û ÍÓÒÚËÒÚ˚ı ˚· ‰ÓÏËÌËÛÂÚ ‡ÔÓ-
ÔÚÓÁ, ıÓÚfl Ò‡ÁÛ Ê ÔÓÒΠÔÓ‚ÂʉÂÌËfl ˜‡ÒÚ¸ ÍÎÂ-
ÚÓÍ ÔÓ‰‚Â„‡˛ÚÒfl ÌÂÍÓÁÛ, ÌÓ ÛÊ ˜ÂÂÁ ÌÂÒÍÓθ-
ÍÓ  ˜‡ÒÓ‚  ‡ÔÓÔÚÓÁ  ÒÚ‡ÌÓ‚ËÚÒfl  ÔÂӷ·‰‡˛˘ËÏ,  ‡
‚ÓÁÏÓÊÌÓ, Ë Â‰ËÌÒÚ‚ÂÌÌ˚Ï ÚËÔÓÏ ÍÎÂÚÓ˜ÌÓÈ ÒÏÂ-
ÚË.  èÓ˝ÚÓÏÛ  Û  ÍÓÒÚËÒÚ˚ı  ˚·  ‰‡Ê  ÔË  Ú‡‚χı
ñçë ‰Îfl Û‰‡ÎÂÌËfl ÔÓ‚ÂʉÂÌÌ˚ı ÍÎÂÚÓÍ ËÒÔÓθ-
ÁÛÂÚÒfl  ÏÂı‡ÌËÁÏ,  Ì‡ÔÓÏË̇˛˘ËÈ  ˝Ï·ËÓ̇θÌ˚È
‡ÔÓÔÚÓÁ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı (Zupanc, 1999).

é·˚˜ÌÓ Û ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı ÌÂÍÓÁ ÒÓÔÓ‚Óʉ‡-

ÂÚÒfl ÓÒÚ˚Ï ‚ÓÒÔ‡ÎËÚÂθÌ˚È ÓÚ‚ÂÚÓÏ (Kerr et al.,
1995). ÇÓÒÔ‡ÎÂÌË ‚ Ò‚Ó˛ Ó˜Â‰¸ ËÌˈËËÛÂÚ ‰‡Î¸-
ÌÂȯË ÌÂÍÓÚ˘ÂÒÍË ÒÓ·˚ÚËfl Ò ÔÂÓ·‡ÁÓ‚‡ÌËÂÏ
ÏÂÒÚ‡ Ú‡‚Ï˚ ‚ ·Óθ¯Û˛ ÔÓÎÓÒÚ¸, Î˯ÂÌÌÛ˛ ÍÎÂ-
ÚÓÍ (Zhang et al., 1997). í‡Í‡fl ÔÓÎÓÒÚ¸ Ó·˚˜ÌÓ Ó„‡-
Ì˘Â̇ ¯‡ÏÓÏ, ÍÓÚÓ˚È fl‚ÎflÂÚÒfl ÏÂı‡Ì˘ÂÒÍËÏ Ë
·ËÓıËÏ˘ÂÒÍËÏ ·‡¸ÂÓÏ, Ô‰ÓÚ‚‡˘‡˛˘ËÏ ÔÓ-
ÌËÍÌÓ‚ÂÌË ÌÂ‚Ì˚ı ‚ÓÎÓÍÓÌ Ë ÏË„‡ˆË˛ ÍÎÂÚÓÍ ‚
ÏÂÒÚÓ ÔÓ‚ÂʉÂÌËfl. çÓ ˝ÚË ÓÚˈ‡ÚÂθÌ˚ ˝ÙÙÂÍ-
Ú˚ ÓÚÒÛÚÒÚ‚Û˛Ú ÔË ‡ÔÓÔÚÓÁÂ. èÓ˝ÚÓÏÛ ËÒÔÓθÁÓ-
‚‡ÌË ۠ÍÓÒÚËÒÚ˚ı ˚· Ú‡ÍÓ„Ó “˜ËÒÚÓ„Ó” ÚËÔ‡ ÍÎÂ-
ÚÓ˜ÌÓÈ ÒÏÂÚË, Í‡Í ‡ÔÓÔÚÓÁ, ‚ ÔÓˆÂÒÒ „ÂÌÂ‡-
ˆËË  ÌÂ‚ÌÓÈ  Ú͇ÌË  ÓÔ‰ÂÎÂÌÌÓ  Ó·˙flÒÌflÂÚ  Ëı
Ó„ÓÏÌÛ˛ „ÂÌÂ‡ÚË‚ÌÛ˛ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸.

ëÛ˘ÂÒÚ‚ÛÂÚ ÏÌÂÌËÂ, ˜ÚÓ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ˚· Á‡ÏÂ-

ÌflÚ¸  ÌÂÈÓÌ˚,  ÔÓ‚ÂʉÂÌÌ˚  ˜ÂÂÁ  Ú‡‚ÏÛ  ËÎË
·ÓÎÂÁ̸, Ô˘ËÌÌÓ Ò‚flÁ‡Ì‡ Ò ÔÓÊËÁÌÂÌÌ˚Ï ÔÓ‰Û-
ˆËÓ‚‡ÌËÂÏ ÌÓ‚˚ı ÍÎÂÚÓÍ. í‡Í Í‡Í ‚ ÌÓÏ ÔÛΠÌÂ-
‰ËÙÙÂÂ̈ËÓ‚‡ÌÌ˚ı ÍÎÂÚÓÍ ÌÂÔÂ˚‚ÌÓ ÔÓÔÓÎ-
ÌflÂÚÒfl  ÔÛÚÂÏ  ÔÓÎËÙÂ‡ˆËË,  ÚÓ  ‚  ÒÎÛ˜‡Â  Ú‡‚Ï˚
ÂÍÛÚËÓ‚‡ÌË  ˝ÚËı  ÍÎÂÚÓÍ  ÔÓÁ‚ÓÎflÂÚ  Á‡ÏÂÌflÚ¸
ÔÓ‚ÂʉÂÌÌ˚  ÍÎÂÚÍË  ÏÓÁ„‡  Ì‡ÏÌÓ„Ó  ·˚ÒÚÂÂ,
˜ÂÏ ˝ÚÓ ·˚ÎÓ ·˚ ÚÓθÍÓ ÔË ÒÚËÏÛÎflˆËË ÔÓÎËÙÂ-
‡ˆËË ÍÎÂÚÓÍ ÔÓÒΠÔÓ‚ÂʉÂÌËÈ.

èÓÏËÏÓ  ‚Ò„Ӡ ÔӘ„Ó,  ˝ÚË  Ù‡ÍÚ˚  Ò‚ˉÂÚÂθ-

ÒÚ‚Û˛Ú  Ú‡ÍÊ  Ó  ÚÓÏ,  ˜ÚÓ  ÍÓ̈ÂÔˆËfl  ÙÂÌÓÔÚÓÁ‡
Ç.è. ëÍÛ·˜Â‚‡ – ÛÏÓÁËÚÂθ̇fl ‡·ÒÚ‡ÍˆËfl, ËÒıÓ-
‰fl˘‡fl ËÁ ÎÓÊÌ˚ı Ô‰ÔÓÒ˚ÎÓÍ, Ú‡Í Í‡Í Ó̇ Ô‰-
ÔÓ·„‡ÂÚ,  ˜ÚÓ  ÙÂÌÓÔÚÓÁ  Ó·ÛÒÎÓ‚ÎÂÌ  ‡ÔÓÔÚÓÁÓÏ  ‚
„ËÔÓÚÂÚ˘ÂÒÍÓÈ ˆÂÔË ÒÓ·˚ÚËÈ: ÏËÚÓÔÚÓÁ – ‡ÔÓÔÚÓÁ
– Ó„‡ÌÓÔÚÓÁ – ÙÂÌÓÔÚÓÁ (Skulachev, 1999). èÓÚË‚
˝ÚӄӠ҂ˉÂÚÂθÒÚ‚ÛÂÚ ÚÓÚ Ù‡ÍÚ, ˜ÚÓ ‚ ÏÓÁ„Û ‚ÁÓÒ-

Î˚ı  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı  Ì‡·Î˛‰‡ÂÚÒfl  Û‰Ë‚ËÚÂθÌÓ
ÌËÁÍËÈ ÛÓ‚Â̸ ‡ÔÓÔÚÓÁ‡ Ë ÔÓ˝ÚÓÏÛ ÔÛΠÌÂÈÓÌÓ‚
‚  Ú˜ÂÌË  Ëı  ÊËÁÌË  ÛÏÂ̸¯‡ÂÚÒfl  ÌÂÁ̇˜ËÚÂθÌÓ
(Morrison, Hof, 1997). ÑÛ„ËÏË ÒÎÓ‚‡ÏË, Ó˜Â‚ˉÌÓ,
˜ÚÓ Û ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı ‚‰Ì˚ ‚ÓÁ‡ÒÚÌ˚ ÔÓfl‚-
ÎÂÌËfl ‡ÔÓÔÚÓÁ‡ fl‚Îfl˛ÚÒfl Ì Ô˘ËÌÓÈ ÒÚ‡ÂÌËfl, ‡
ÒΉÒÚ‚ËÂÏ  ÔÓÒÚÏËÚÓÚ˘ÌÓÒÚË  ÏÓÁ„‡.  Ä  ÔÓÚÓÏÛ
·Ó¸·‡  Ò  ‡ÔÓÔÚÓÁÓÏ  Ì  ÏÓÊÂÚ  ÔË‚ÂÒÚË  Í  Á̇˜Ë-
ÚÂθÌÓÏÛ  ÔÓ˚‚Û  ‚  Ó·Î‡ÒÚË  Û‚Â΢ÂÌËfl  ÔÓ‰ÓÎ-
ÊËÚÂθÌÓÒÚË ˜ÂÎӂ˜ÂÒÍÓÈ ÊËÁÌË. 

ì  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı  ‚Ó  ‚ÂÏfl  ÌÂÈÓ„ÂÌÂÁ‡  80–

90%  ÌÂÈÓ̇θÌ˚ı  Ô‰¯ÂÒÚ‚ÂÌÌËÍÓ‚  ‚  ÍÓ  „Ó-
ÎÓ‚ÌÓ„Ó  ÏÓÁ„‡  ÏË„ËÛÂÚ  ‚‰Óθ  ‚ÓÎÓÍÓÌ  êÉ,  ÓÚ-
ÓÒÚÍË ÍÓÚÓÓÈ Ô‰ÒÚ‡‚Îfl˛Ú ÒÓ·ÓȠ͇͠·˚ ÔÛÚÂ-
‚Ó‰Ì˚ ÌËÚˠ̇Ô‡‚ÎÂÌËfl ˝ÚÓÈ ÏË„‡ˆËË (Gupta et
al., 2002). çÓ ‚ ÓÚ΢ˠÓÚ ÚÂı ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı, Û ÍÓ-
ÚÓ˚ı Ì‡·Î˛‰‡ÂÚÒfl ÌÂÈÓ„ÂÌÂÁ Û ‚ÁÓÒÎ˚ı ÓÒÓ·ÂÈ,
‡ ÍÎÂÚÍË êÉ ÒÓı‡Ìfl˛ÚÒfl ÔÓÊËÁÌÂÌÌÓ, Û ÏÎÂÍÓÔË-
Ú‡˛˘Ëı ÔÓÒΠÔÂËÓ‰‡ ÏË„‡ˆËË ÌÂÈÓÌÓ‚ ÍÎÂÚÍË
êÉ  Ú‡ÌÒÙÓÏËÛ˛ÚÒfl  ‚  Á‚ÂÁ‰˜‡Ú˚  ‡ÒÚÓˆËÚ˚
(King, 1966; Zupanc, 1999), Á‡ ËÒÍβ˜ÂÌËÂÏ ÁÛ·˜‡-
ÚÓÈ Ù‡ÒˆËË „ËÔÔÓ͇ÏÔ‡ (Cameron et al., 1993). íÛÚ
ÍÎÂÚÍË  êÉ  „ÂÌÂËÛ˛Ú  ÌÂÈÓÌ˚  ÌÂÔÓÒ‰ÒÚ‚ÂÌÌÓ
ËÎË ˜ÂÂÁ ÔÓÏÂÊÛÚÓ˜Ì˚ ‰Ó˜ÂÌË ÍÎÂÚÍË (Seri et
al.,  2001).  ÅÓΠ ÚÓ„Ó,  fl‰  ÒÔˆˇÎËÁËÓ‚‡ÌÌ˚ı
ÍÎÂÚÓÍ, Ëϲ˘Ëı ÏÓÙÓÎӄ˘ÂÒÍËÂ, ËÏÏÛÌÓÎÓ„Ë-
˜ÂÒÍË ˠ·ËÓıËÏ˘ÂÒÍË ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍË êÉ, ÏÓ„ÛÚ
‡ÒÒχÚË‚‡Ú¸Òfl Í‡Í ÒÔˆˇÎËÁËÓ‚‡ÌÌ˚È ÓÒÚ‡ÚÓÍ
ËÎË  ÙÓχ  ˝Ï·ËÓ̇θÌÓÈ  êÉ,  Ì‡ÔËÏÂ  ·Â„χ-
ÌÓ‚Ò͇fl  „ÎËfl  ÏÓÁʘ͇,  Ú‡ÌˈËÚ˚  „ËÔÓڇ·ÏÛÒ‡
ËÎË Ï˛ÎÎÂÓ‚ÒÍË ÍÎÂÚÍË ÒÂÚ˜‡ÚÍË (Rakic, 2003). 

àÁ  Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌÌ˚ı  Ù‡ÍÚÓ‚  ÌÂÚÛ‰ÌÓ  Ò‰Â·ڸ

‚˚‚Ó‰,  ˜ÚÓ  Ì‡Î˘Ë  ËÎË  ÓÚÒÛÚÒÚ‚Ë  ÍÎÂÚÓÍ  êÉ  ‚
ÏÓÁ„Û ‚ÁÓÒÎ˚ı ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı ÓÔ‰ÂÎflÂÚ ÛÓ‚Â̸
ÌÂÈÓ„ÂÌÂÁ‡ Ë ÚÂÏ Ò‡Ï˚Ï, ‚ÓÁÏÓÊÌÓ, èÜ. èÓ˝ÚÓ-
ÏÛ ‡Ì ‚ Ì‡Ë·ÓΠӷ˘ÂÏ ‚ˉ ·˚· ‚˚‰‚ËÌÛÚ‡
‡ÒÚÓˆËÚ̇fl  „ËÔÓÚÂÁ‡  ÒÚ‡ÂÌËfl  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı
(Boyko,  2004),  Ò‚flÁ˚‚‡˛˘‡fl  Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍÓ  ÓÚÒÛÚ-
ÒÚ‚Ë ÍÎÂÚÓÍ êÉ ‚ ÏÓÁ„Û ‚ÁÓÒÎ˚ı ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı
Ò ‚ÓÁÏÓÊÌÓÈ Ô˘ËÌÓÈ Ëı ÒÚ‡ÂÌËfl.

éÅëìÜÑÖçàÖ

ëÛÚ¸ ‡ÒÚÓˆËÚÌÓÈ „ËÔÓÚÂÁ˚ ÒÚ‡ÂÌËfl ÏÎÂÍÓÔË-

Ú‡˛˘Ëı  Ò‚Ó‰ËÚÒfl  Í  ÚÓÏÛ,  ˜ÚÓ  ‚  ÚÂÓÏÓÙÌÓÈ  ÎË-
ÌËˠ̇ÁÂÏÌ˚ı ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı ËÒ˜ÂÁ‡˛Ú ÍÎÂÚÍË êÉ ‚
ÏÓÁ„Û ‚ÁÓÒÎ˚ı ÓÒÓ·ÂÈ, ˜ÚÓ Ë ÓÔ‰ÂÎflÂÚ ÔÓÒÚÏË-
ÚÓÚ˘ÌÓÒÚ¸  ÏÓÁ„‡  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı.  ÑÛ„ËÏË  ÒÎÓ-
‚‡ÏË: ÌÂÈÓÌ˚ – ˝ÚÓ ÊÂÒÚÍÓ ÒÔˆˇÎËÁËÓ‚‡ÌÌ˚Â
ÍÎÂÚÍË Ò Ó„‡Ì˘ÂÌÌ˚ÏË ÂÔ‡‡ÚË‚Ì˚ÏË ‚ÓÁÏÓÊ-
ÌÓÒÚflÏË Ë ÒÓÍÓÏ ÒÎÛÊ·˚ (‚ÔÓ˜ÂÏ, Í‡Í Ë ‚Ò ‰Û-
„Ë ÒÔˆˇÎËÁËÓ‚‡ÌÌ˚ ÍÎÂÚÍË Ó„‡ÌËÁχ, ‚ÓÁÌË-
͇˛˘Ë ËÁ ëä ÔÛÚÂÏ ‡ÒËÏÏÂÚ˘ÌÓ„Ó ÏËÚÓÁ‡). àÒ-
˜ÂÁÌÓ‚ÂÌË  ÍÎÂÚÓÍ  êÉ  ‚  ÍÓ̈  ˝Ï·ËÓ„ÂÌÂÁ‡  Ë  ‚
̇˜‡Î ÔÓÒÚ̇ڇθÌÓ„Ó ÔÂËÓ‰‡ Á‡Ô¢‡ÂÚ Á‡ÏÂÌÛ
ËÒ˜ÂÔ‡‚¯Ëı ÊËÁÌÂÌÌ˚È ÂÒÛÒ ÌÂÈÓÌÓ‚. èÓ˝ÚÓ-
ÏÛ  ÔÓ  ËÒÚ˜ÂÌËË  ÓÔ‰ÂÎÂÌÌÓ„Ó  ÔÂËÓ‰‡  Í‡Í  Â-
ÁÛθڇڠÌÂÓ·‡ÚËÏ˚ı Ô‡ÚÓÎӄ˘ÂÒÍËı ËÁÏÂÌÂÌËÈ ‚
ÌÂÈÓ̇ı (ÓÒÓ·Ó ‚ „ÓÏÓÌÒËÌÚÂÁËÛ˛˘Ëı) Ì‡˜Ë̇-