Файл: o.g.boyko_ageing_mechanism_in_mammals.pdf

ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ  68      ‹  1      2007

ÑàîîÖêÖçñàêéÇäÄ  äãÖíéä  êÄÑàÄãúçéâ  Éãàà  Ç  Äëíêéñàíõ

45

èÓ‰Ú‚ÂʉÂ̇  Óθ  êÉ  Ë  Í‡Í  Ô‰¯ÂÒÚ‚ÂÌÌË͇
„ΡθÌ˚ı  ÍÎÂÚÓÍ,  ‡  Ú‡ÍÊ  Á̇˜ËÚÂθÌÓÈ  ˜‡ÒÚË
ÌÂÈÓÌÓ‚  Û  ‚˚Ò¯Ëı  ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı  (Alvarez-Buylla
et al.,  2001).  î‡ÍÚ˚,  ËÁÎÓÊÂÌÌ˚  ‚  Ó·ÁÓ  (Suarez
et al., 1995), Û·Â‰ËÚÂθÌӠ҂ˉÂÚÂθÒÚ‚Û˛Ú, ˜ÚÓ ˝‚Ó-
βˆËfl ‡ÒÚÓˆËÚÓ‚ ‚ ÏÓÁ„Û ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı Ì‡ÔÓÏË̇-
ÂÚ  Ëı  ÓÌÚÓ„ÂÌÂÁ  Û  ‚˚Ò¯Ëı  ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı:  ÔÂ‚˚Â
ÍÎÂÚÍË  ‡ÒÚÓˆËÚÌÓÈ  ÎËÌËË  –  ˝ÔẨËχθÌ˚  ‡ÒÚ-
ÓˆËÚ˚,  Á‡ÚÂÏ  ‚ÓÁÌË͇ÂÚ  êÉ  –  Ô‰¯ÂÒÚ‚ÂÌÌËÍ
‡ÒÚÓˆËÚÓ‚. îÛÌ͈ËÓ̇θÌÓ êÉ ÌËÁ¯Ëı ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜-
Ì˚ı Óı‚‡Ú˚‚‡ÂÚ ‚Ò ÙÛÌ͈ËË, ÔËÔËÒ˚‚‡ÂÏ˚ ‡ÒÚ-
ÓˆËڇϠ۠‚˚Ò¯Ëı ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı. çÓ ÂÒÎË Û ÌËÁ¯Ëı
ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı  Ì‡·Î˛‰‡ÂÚÒfl  „ËÓ̇θ̇fl  ÒÔˆˇ-
ÎËÁ‡ˆËfl  ‡‰Ë‡Î¸Ì˚ı  ÓÚÓÒÚÍÓ‚  êÉ  (Miller,  Liuzzi,
1986), ÚÓ Û ‚˚Ò¯Ëı ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı ËÏÂÂÚÒfl ÒÔˆˇ-
ÎËÁ‡ˆËfl  ‡ÒÚÓˆËÚÓ‚.  î‡ÍÚ˘ÂÒÍË  Ú‡ÌÒÙÓχˆËfl
ÍÎÂÚÓÍ  êÉ  ‚  ‡ÒÚÓˆËÚ˚  Û  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı  –  ˝ÚÓ
Û„ÎÛ·ÎÂÌË  ÒÔˆˇÎËÁ‡ˆËË  êÉ  Ò  ÔÓÚÂÂÈ  ˜‡ÒÚË
ÙÛÌ͈ËÈ ÔËÒÛ˘Ëı êÉ, ‚ ÚÓÏ ˜ËÒΠÔÓ‚Ó‰fl˘ÂÈ.

Ç  ˝‚ÓβˆËË  ‡ÒÚÓˆËÚÓ‚  Ò‰ˠ ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı

ÂÔÚËÎËË ‡ÒÒχÚË‚‡˛ÚÒfl Í‡Í Íβ˜Â‚‡fl „ÛÔÔ‡,
ڇ͇۠͠͠ÌËı ÏÓÊÌӠӷ̇ÛÊËÚ¸ Ì‡ÒÚÓfl˘Ë ‡ÒÚÓ-
ˆËÚ˚ (Bodega et al., 1990) Ì‡fl‰Û Ò ˝ÔẨËχθÌ˚ÏË
‡ÒÚÓˆËÚ‡ÏË Ë êÉ. èÓfl‚ÎÂÌË ‡ÒÚÓˆËÚÓ‚ Û ÂÔÚË-
ÎËÈ  ÒÓÔÓ‚Óʉ‡ÂÚÒfl  ÛÏÂ̸¯ÂÌËÂÏ  ÓÚÌÓÒËÚÂθÌÓ-
„Ó  ÍÓ΢ÂÒÚ‚‡  ÍÎÂÚÓÍ  êÉ,  ˜ÚÓ  Ô‰ÔÓ·„‡ÂÚ  ÍÎÂ-
ÚÓ˜ÌÛ˛ Á‡ÏÂÌÛ.

Ç  ‡Á‚Ë‚‡˛˘ÂÏÒfl  ÏÓÁ„Û  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı  êÉ

ÔÓfl‚ÎflÂÚÒfl ‚Ó ‚ÂÏfl ˝Ï·ËÓ„ÂÌÂÁ‡. äÎÂÚÍË êÉ Ó·-
‡ÁÛ˛Ú  ‰ÎËÌÌ˚  ‡‰Ë‡Î¸Ì˚  ÓÚÓÒÚÍË,  ÍÓÚÓ˚Â
ÒÓ‰ËÌfl˛Ú  ‚ÌÛÚÂÌÌ˛˛  Ë  Ì‡ÛÊÌÛ˛  ÏÂÏ·‡Ì˚
ÌÂ‚ÌÓÈ ÚÛ·ÍË, ÙÓÏËÛfl ÔÛÚË ÏË„‡ˆËË ÌÂÈÓ-
ÌÓ‚. Ç ÍÓ̈ ˝Ï·ËÓ„ÂÌÂÁ‡ Ë ‚ ‡ÌÌÂÏ ÔÓÒÚ˝Ï·Ë-
Ó̇θÌÓÏ  ÓÌÚÓ„ÂÌÂÁ  Ì‡·Î˛‰‡ÂÚÒfl  Ï‡ÒÒÓ‚‡fl
Ú‡ÌÒÙÓχˆËfl  ˝Ï·ËÓ̇θÌÓÈ  êÉ  ‚  ‡ÒÚÓˆËÚ˚
(Schmechel,  Rakic,  1979).  ëӄ·ÒÌÓ  Í·ÒÒ˘ÂÒÍËÏ
Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌËflÏ,  ˝ÚÓ  ÔÓËÒıÓ‰ËÚ  ‚  ÏÓÏÂÌÚ,  ÍÓ„‰‡
ÍÎÂÚÍË êÉ 

ÚÂfl˛Ú Ò‚flÁ¸ Ò ÏÂÏ·‡Ì‡ÏË ÌÂ‚ÌÓÈ ÚÛ·ÍË. Ç

‡ÒÚÓˆËÚ˚ ‡Á‚Ë‚‡˛ÚÒfl ÚÓθÍÓ Ú ÍÎÂÚÍË êÉ, ÍÓ-
ÚÓ˚ ÚÂfl˛Ú Ò‚flÁ¸ Í‡Í Ò ‚ÌÛÚÂÌÌÂÈ, Ú‡Í Ë Ò Ì‡-
ÛÊÌÓÈ ÏÂÏ·‡Ì‡ÏË ÌÂ‚ÌÓÈ ÚÛ·ÍË (ÇÓÓÌÓ‚‡ Ë
‰., 2005). 

ǂˉ۠ ÓÚÒÛÚÒÚ‚Ëfl  Ô‡ÎÂÓÌÚÓÎӄ˘ÂÒÍËı  ‰‡ÌÌ˚ı

ÚÛ‰ÌÓ ÓÊˉ‡Ú¸, ˜ÚÓ Ò‡‚ÌËÚÂθÌ˚È ‡Ì‡ÎËÁ „ËÒÚÓ-
ÎÓ„ËË ÏÓÁ„‡ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚ı ÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı ‰‡ÒÚ ÓÚ‚Â-
Ú˚  Ì‡  ‚Ò  ËÌÚË„Û˛˘Ë  ‚ÓÔÓÒ˚.  çÓ,  ‚ÓÁÏÓÊÌÓ,
Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌÌ˚  Ù‡ÍÚ˚  Ò‚ˉÂÚÂθÒÚ‚Û˛Ú  Ó  ÚÓÏ,
˜ÚÓ ÙÂÌÓÏÂÌ Ú‡ÌÒÙÓχˆËË ÍÎÂÚÓÍ êÉ ‚ ‡ÒÚÓˆË-
Ú˚ Ì‡˜‡Î ‚ÓÁÌË͇ڸ Ò ÂÔÚËÎËÈÌÓ„Ó ÛÓ‚Ìfl ˝‚Óβ-
ˆËË ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı, ˜ÚÓ ÒÓ‚Ô‡‰‡ÂÚ Ò Ëı ËÒıÓ‰ÌÓÈ
ÏÂÎÍÓ‡ÁÏÂÌÓÒÚ¸˛  Ë  ÌÂÓ·ıÓ‰ËÏÓÒÚ¸˛  Ó„‡ÌË-
˜ÂÌËfl ÓÒÚ‡ Ë, ‚ÂÓflÚÌÓ, Û͇Á˚‚‡Âڠ̇ Ò‚flÁ¸ ˝ÚËı
ÔÓˆÂÒÒÓ‚, Í‡Í ÚÓ Ë Ô‰ÔÓ·„‡ÂÚ ‡ÒÚÓˆËÚ̇fl „Ë-
ÔÓÚÂÁ‡. 

î‡ÍÚ˚  ËÁ  Ó·Î‡ÒÚË  Ú‡ÌÒÔ·ÌÚÓÎÓ„ËË. 

àÒ-

ÒΉӂ‡ÌËfl, Ôӂ‰ÂÌÌ˚ ̇ ËÌ·‰Ì˚ı Ë ÒËÌ„ÂÌ-
Ì˚ı  Ï˚¯‡ı,  ÔÓ͇Á‡ÎË,  ˜ÚÓ  Ú‡ÌÒÔ·ÌÚ‡Ú  ÍÓÊË,

‚ÁflÚ˚È Û ÒÚ‡Ó„Ó ıÓÁflË̇, ÔËÊË‚‡ÎÒfl Ì‡ ÏÓÎÓ‰ÓÏ
ıÓÁflËÌÂ.  äÓ„‰‡  ‚ÚÓÓÈ  ıÓÁflËÌ  ÒÚ‡ÂÎ,  Ú‡ÌÒÔ·Ì-
Ú‡Ú ÔÂÂÒ‡ÊË‚‡ÎË ÚÂÚ¸ÂÏÛ ·ÓΠÏÓÎÓ‰ÓÏÛ Ë Ú.‰.
ÜËÁÌÂÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ Ë ÔÓÎËÙÂ‡ÚË‚Ì˚È ÔÓÚÂ̈ˇÎ
ÍÎÂÚÓÍ  ÒÓı‡ÌflÎÒfl  ‚  Ú˜ÂÌË  7–8  ÎÂÚ,  ˜ÚÓ  Á̇˜Ë-
ÚÂθÌÓ  Ô‚˚¯‡ÂÚ  åèÜ  Ï˚¯Ë  Ë  ÒÓÔÓÒÚ‡‚ËÏÓ  Ò
åèÜ ÔÚˈ ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚Û˛˘Ëı ‡ÁÏÂÓ‚. íÓ Ê ̇-
·Î˛‰‡ÎÓÒ¸ Ë Ò Ú‡ÌÒÔ·ÌÚ‡ÚÓÏ Ú͇ÌË ˝ÔËÚÂÎËfl ÏÓ-
ÎÓ˜ÌÓÈ  ÊÂÎÂÁ˚,  ÍÓÚÓ˚È  ÒÓı‡ÌflΠ ÊËÁÌÂÒÔÓÒÓ·-
ÌÓÒÚ¸ ‚ Ú˜ÂÌË 6 ÎÂÚ (Daniel, Young, 1971; Daniel et
al., 1975). èË ÔÂÂÒ‡‰Í fl˘ÌËÍÓ‚ ÓÚ ÒÚ‡˚ı Í˚Ò
ÏÓÎÓ‰˚Ï  Ó‚‡ËÂÍÚÓÏËÓ‚‡ÌÌ˚Ï  ÊË‚ÓÚÌ˚Ï  ‚ÓÒ-
Òڇ̇‚ÎË‚‡Î‡Ò¸ ˝ÒÚ‡Î¸Ì‡fl ÙÛÌ͈Ëfl. ü˘ÌËÍË ÏÓ-
ÎÓ‰˚ı Ò‡ÏÓÍ ÔÂÍ‡˘‡ÎË ÙÛÌ͈ËÓÌËÓ‚‡Ú¸ ‚ Ó-
„‡ÌËÁÏ  ÒÚ‡˚ı  (Kushima  et  al.,  1961;  Aschheim,
1976). 

àÒÍβ˜ËÚÂθÌ˚È  ËÌÚÂÂÒ  Ô‰ÒÚ‡‚Îfl˛Ú  ÒÓÓ·-

˘ÂÌËfl Ó ÚÓÏ, ˜ÚÓ Ú‡ÌÒÔ·ÌÚ‡ˆËfl ÙÂڇθÌ˚ı „ËÔÓ-
ڇ·ÏÛÒÓ‚ ÒÚ‡˚Ï Ï˚¯‡Ï Ë Í˚҇Ϡ‚ÓÒÒڇ̇‚ÎË-
‚‡Î‡ Ëı ÔÎÓ‰Ó‚ËÚÓÒÚ¸, ËÏÏÛÌÌ˚È ÒÚ‡ÚÛÒ Ë fl‰ ‰Û-
„Ëı  ÔËÁ̇ÍÓ‚,  ÔËÒÛ˘Ëı  ÏÓÎÓ‰ÓÏÛ  Ó„‡ÌËÁÏÛ,  Ë
ÔӉ΂‡Î‡  ÊËÁ̸  ÔÓ‰ÓÔ˚ÚÌ˚Ï  „˚ÁÛ̇Ϡ (ÄÚ‡-
åÛ‡‰Ó‚‡, ÑÓ̈ӂ, 1987; Huang et al., 1987). ÑÛ„Ë-
ÏË ÒÎÓ‚‡ÏË, ÔÂÂÏ¢ÂÌË Ú͇ÌË ËÎË Ó„‡Ì‡ ËÁ ÒÚ‡-
Ó„Ó Ó„‡ÌËÁχ ‚ „ÓÏÂÓÒÚ‡Ú˘ÂÒÍË ÛÒÎÓ‚Ëfl ÏÓÎÓ-
‰Ó„Ó  Ó„‡ÌËÁχ  ‚ÓÁ‚‡˘‡ÂÚ  ˝ÚÓÏÛ  Ó„‡ÌÛ  ˛‚Â-
ÌËθÌ˚  Í‡˜ÂÒÚ‚‡,  ‡  ‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌË  ÛÓ‚Ìfl
„ÓÏÂÓÒÚ‡Á‡ ‚ ÒÚ‡²˘ÂÏ Ó„‡ÌËÁÏ ‰Ó ÛÓ‚Ìfl, ı‡-
‡ÍÚÂÌÓ„Ó  ‰Îfl  ÏÓÎÓ‰Ó„Ó  ‚ÓÁ‡ÒÚ‡,  ‚ÓÁ‚‡˘‡ÂÚ
˛‚ÂÌËθÌ˚ ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍË Ó„‡ÌËÁχ ‚ ˆÂÎÓÏ Ë
Û‰ÎËÌflÂÚ  èÜ.  é·˚˜ÌÓ  ÔÓ‰Ó·Ì˚  Ù‡ÍÚ˚  ËÌÚÂ-
ÔÂÚËÛ˛ÚÒfl Ú‡Í, ˜ÚÓ ÏÌÓ„Ë ‰ÂÎfl˘ËÂÒfl ‚ Ó„‡ÌËÁ-
Ï  ÍÎÂÚÍË  Ì  ÛÒÔ‚‡˛Ú  Á‡  ˜ÂÎӂ˜ÂÒÍÛ˛  ÊËÁ̸
ÔÓÎÌÓÒÚ¸˛  ËÒ˜ÂÔ‡Ú¸  Ò‚ÓÈ  ÎËÏËÚ  ïÂÈÙÎË͇
(éÎÓ‚ÌËÍÓ‚, 2003). çÓ ‚ Ò‚ÂÚ ‡ÒÚÓˆËÚÌÓÈ „ËÔÓÚÂ-
Á˚  ˝ÚË  Ù‡ÍÚ˚  Û͇Á˚‚‡˛Ú  Ì‡  ÚÓ,  ˜ÚÓ  ÔÓÚÂ̈ˇÎ
‰Ó΄ÓÊËÚÂθÒÚ‚‡ ·Óθ¯ËÌÒÚ‚‡ ÒÓχÚ˘ÂÒÍËı Ú͇-
ÌÂÈ  Ó„‡ÌËÁχ  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı  Ò‡‚ÌËÏ  Ò  Ú‡ÍÓ-
‚˚Ï Û ÔÚˈ, ÌӠ„Ӡ‡ÎËÁ‡ˆËË ÔÂÔflÚÒÚ‚ÛÂÚ ÙÛÌÍ-
ˆËÓÌËÓ‚‡ÌË åÇëå. í.Â. ÔÓÒÚÏËÚÓÚ˘Ì˚È ÏÓÁ„ Ò
Ó„‡Ì˘ÂÌÌÓÈ  ÊËÁÌÂÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸˛,  ‡ÁÛ¯‡flÒ¸,
‡ÁÛ¯‡ÂÚ  ‚ÌÛÚÂÌÌ˛˛  Ò‰۠ Ó„‡ÌËÁχ,  ˜ÚÓ  Ì‡-
ıÓ‰ËÚ  ÔÓ‰Ú‚ÂʉÂÌË  ‚  ˝ÙÙÂÍÚ‡ı  ÓÚ  ÛÔÓÏflÌÛÚÓÈ
Ú‡ÌÒÔ·ÌÚ‡ˆËË  ÙÂڇθÌ˚ı  „ËÔÓڇ·ÏÛÒÓ‚  ÒÚ‡-
˚Ï ÊË‚ÓÚÌ˚Ï. 

àÌÚÂÔÂÚ‡ˆËfl  ˝ÍÒÔÂËÏÂÌÚÓ‚  É.å.  ÅÛÚÂÌ-

ÍÓ. 

ë  ˆÂθ˛  ÔÓ‚ÂÍË  Ë‰ÂË  ÔÓ„‡ÏÏËÓ‚‡ÌÌÓ„Ó

ÒÚ‡ÂÌËfl ÒÓ‰ËÌflÎË ÍÓ‚ÂÌÓÒÌ˚ ÒËÒÚÂÏ˚ ÒÚ‡ÓÈ
Ë ÏÓÎÓ‰ÓÈ Ï˚¯Ë, ÒÓÁ‰‡‚‡fl ‡ÁÌÓ‚ÓÁ‡ÒÚÌ˚ı Ô‡‡-
·ËÓÌÚÓ‚. àÒıÓ‰fl ÔË ˝ÚÓÏ ËÁ ÚÓ„Ó, ˜ÚÓ ÂÒÎË ÒÚ‡Â-
ÌË  ÔÓËÒıÓ‰ËÚ  ÔÓ  ÔÓ„‡ÏÏÂ,  ÚÓ  ‚  ÍÓ‚Ë  ÒÚ‡Ó„Ó
ÊË‚ÓÚÌÓ„Ó ‰ÓÎÊÌ˚ ·˚Ú¸ Ù‡ÍÚÓ˚ ÒÚ‡ÂÌËfl, Ô‰Û-
ÒÏÓÚÂÌÌ˚ ˝ÚÓÈ ÔÓ„‡ÏÏÓÈ, Ë ÔË Ó·˙‰ËÌÂÌËË
ÍÓ‚ÓÚÓÍÓ‚ ˝ÚË ‚¢ÂÒÚ‚‡ ‰ÓÎÊÌ˚ ÔÂÂÈÚË ÓÚ ÒÚ‡-
Ó„Ó ÊË‚ÓÚÌÓ„Ó Í ÏÓÎÓ‰ÓÏÛ Ë ÓÌÓ ‰ÓÎÊÌÓ ·˚ÒÚÓ
ÔÓÒÚ‡ÂÚ¸.  ÑÂÈÒÚ‚ËÚÂθÌÓ,  ˜ÂÂÁ  ÌÂÒÍÓθÍÓ  ÌÂ-
‰Âθ  ÏÓÎÓ‰Ó  ÊË‚ÓÚÌÓ  ÔÓfl‚ÎflÎÓ  ÔËÁ̇ÍË  ÒÚ‡-
ÂÌËfl.  ëÚ‡˜ÂÒÍË  ËÁÏÂÌÂÌËfl  Ì‡·Î˛‰‡ÎËÒ¸  ‚  ËÏ-
ÏÛÌÌÓÈ Ë ÂÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÈ ÒËÒÚÂχı, ÒÓ‰ËÌËÚÂθ-

46

ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ  68      ‹  1      2007

·ÓÈÍÓ

ÌÓÈ  Ú͇ÌË,  ÍÓÊ  Ë  Ô˜ÂÌË  Ë  ‚  ˆÂÎÓÏ  Ì‡  ÛÓ‚ÌÂ
Ó„‡ÌËÁχ,  ÒÌËʇfl  ÊËÁÌÂÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸  ÏÓÎÓ‰Ó„Ó
Ó„‡ÌËÁχ, ÔËÒÓ‰ËÌÂÌÌÓ„Ó Í ÒÚ‡ÓÏÛ, ˜ÚÓ ÔË‚Ó-
‰ËÎÓ  Í  ÒÓÍ‡˘ÂÌ˲  Â„Ó  èÜ.  î‡ÍÚ˘ÂÒÍË  ˝ÚË  ËÒ-
ÒΉӂ‡ÌËfl ‰Ó͇Á‡ÎË, ˜ÚÓ ÒÚ‡ÂÌË ÔÓËÒıÓ‰Ëڠ̇
ÒËÒÚÂÏÌÓÏ  ÛÓ‚Ì  Ë  ‚  ÍÓ‚Ë  ÒÚ‡Ó„Ó  ÊË‚ÓÚÌÓ„Ó
ÂÒÚ¸ ÌÂËÁ‚ÂÒÚÌ˚È Ù‡ÍÚÓ, ÍÓÚÓ˚È ·ÎÓÍËÛÂÚ ËÎË
‚Íβ˜‡Âڠ͇ÍËÂ-ÚÓ „ÂÌ˚, Ì‡Ó·ÓÓÚ, ‚Íβ˜‡ÂÚ, Ëı
˜ÚÓ Ë ‚˚Á˚‚‡ÂÚ ÒÚ‡ÂÌË (ÅÛÚÂÌÍÓ, 1990; Butenko,
1990).  Ç  Ò‚ÂÚ  ‡ÒÚÓˆËÚÌÓÈ  „ËÔÓÚÂÁ˚  ÒÚ‡ÂÌËfl
ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı Ì˘„ӠËÁ fl‰‡ ‚ÓÌ ‚˚ıÓ‰fl˘Â„Ó ‚
˝ÚËı  ˝ÍÒÔÂËÏÂÌÚ‡ı  Ì  ÔÓËÒıÓ‰ËÎÓ:  ÒÚ‡Ó  ÊË-
‚ÓÚÌÓ  Í‡Í  ·˚  ‰ÂÎËÎÓÒ¸  Ò‚ÓËÏ  ÛÊ  ‰ÓÒÚË„ÌÛÚ˚Ï
ÛÓ‚ÌÂÏ  „ÓÏÂÓÒÚ‡Ú˘ÂÒÍÓÈ  ‡Ì‡ıËË  ËÎË  „ÓÏÓ-
̇θÌ˚Ï ÙÓÌÓÏ Ò ·ÓΠÏÓÎÓ‰˚Ï, ˜ÚÓ Ë ‚˚Á˚‚‡ÎÓ
ÒÚ‡˜ÂÒÍË ËÁÏÂÌÂÌËfl ÒÓÍ‡˘ÂÌË ÊËÁÌË Û ·ÓÎÂÂ
ÏÓÎÓ‰Ó„Ó  ÊË‚ÓÚÌÓ„Ó.  ÑÛ„ËÏË  ÒÎÓ‚‡ÏË,  ÛÓ‚Â̸
„ÓÏÂÓÒÚ‡Á‡,  ı‡‡ÍÚÂÌ˚È  ‰Îfl  ÒÚ‡Ó„Ó  ‚ÓÁ‡ÒÚ‡,
͇͠·˚ ‚ÚÓ„‡ÎÒfl ‚ ÏÓÎÓ‰ÓÈ Ó„‡ÌËÁÏ, ÔÓËÁ‚Ó‰fl
ÒÚ‡˜ÂÒÍË ‡ÁÛ¯ÂÌËfl ‡Ì¸¯Â ÔÓÎÓÊÂÌÌÓ„Ó ‚Â-
ÏÂÌË. 

î‡ÍÚ  ‚˚ÒÓÍÓ„Ó  ÔÓÚÂ̈ˇ·  ‰Ó΄ÓÊËÚÂθ-

ÒÚ‚‡ ÔÚˈ ‚ Ò‡‚ÌÂÌËË Ò ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘ËÏË ‡Ì‡-
Îӄ˘Ì˚ı ‡ÁÏÂÓ‚ Ë “˝ÌÂ„ÂÚ˘ÂÒÍÓ„Ó Ô‡‚Ë·”
êÛ·ÌÂ‡.

 àÒÒΉӂ‡ÚÂÎË ÒıÓ‰flÚÒfl ‚ ÚÓÏ, ˜ÚÓ ÔÚˈ˚

ÒÚ‡²ڠωÎÂÌÌÂÂ, ˜ÂÏ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ë (Holmes,
Austad, 1995; Holmes et al., 2001), ÌÓ ÌÂÚ ÔÓ‚ÂÂÌ-
Ì˚ı  ‰‡ÌÌ˚ı  Ó  ÔÚˈ‡ı,  ‰ÂÏÓÌÒÚËÛ˛˘Ëı  ÔÂÌÂ-
·ÂÊËÏÓ  ÒÚ‡ÂÌËÂ.  íÂÏ  Ì  ÏÂÌ  Ò‰ˠ ÔÚˈ,
Ó·˚˜Ì˚  ‚ˉ˚  Ò  Ó˜Â̸  ÔÓ‰ÓÎÊËÚÂθÌÓÈ  åèÜ,
ÔË ÌÂÁ̇˜ËÚÂθÌÓÏ ‚ÓÁ‡ÒÚÌÓÏ ÒÌËÊÂÌËË ÂÔÓ-
‰ÛÍÚË‚ÌÓ„Ó ÔÓÚÂ̈ˇ· ËÎË ‰‡Ê „ӠۂÂ΢ÂÌËË.
Ç  ˆÂÎÓÏ,  Á‡  ËÒÍβ˜ÂÌËÂÏ  ÒÂÏÂÈÒÚ‚‡  ÍÛËÌ˚ı  Ë
¢  fl‰‡  ‚ˉӂ,  ÔÚˈ˚  ‰ÂÏÓÌÒÚËÛ˛Ú  ÌÂÁ̇˜Ë-
ÚÂθÌÓ ۂÂ΢ÂÌË ÚÂÏÔ‡ ÒÏÂÚÌÓÒÚË Ò ‚ÓÁ‡ÒÚÓÏ
(Ottinger, 2001).

ùÚË  Ù‡ÍÚ˚  Ì‡·Î˛‰‡˛ÚÒfl  Ì‡  ÙÓÌ  ÚÓ„Ó,  ˜ÚÓ

åèÜ  ÔÚˈ  Ì‡ÏÌÓ„Ó  ·Óθ¯Â,  ˜ÂÏ  Û  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛-
˘Ëı ÒÓ Ò‡‚ÌËÏ˚Ï ‚ÂÒÓÏ ÏÓÁ„‡ Ë Ú·, ÔË ·ÓÎÂÂ
‚˚ÒÓÍÓÏ ÛÓ‚Ì ÏÂÚ‡·ÓÎËÁχ Ë ÚÂÏÔÂ‡ÚÛ˚ Ú·,
˜ÚÓ  Ï‡ÎÓÔÓÌflÚÌÓ  Ò  ÚÓ˜ÍË  ÁÂÌËfl  ÒÛ˘ÂÒÚ‚Û˛˘Ëı
ÚÂÓËÈ  ÒÚ‡ÂÌËfl.  ùÚ‡  ÚẨÂ̈Ëfl  ‰Ó‚ÓθÌÓ  ÒÛ˘Â-
ÒÚ‚ÂÌ̇fl. ç‡ÔËÏÂ, Ò‰ˠÊË‚ÓÚÌ˚ı Ò Ï‡ÒÒÓÈ ‰Ó
30 „ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ë ËϲڠåèÜ ÓÚ 2 ‰Ó 12 ‡Á
ÏÂ̸¯Û˛,  ˜ÂÏ  ÔÚˈ˚  ÚÓ„Ó  Ê  ‚ÂÒ‡  Ú·  (Boyko,
2004). 

í‡Í Í‡Í Ï‡ÒÒ‡ ‚ÓÁ‡ÒÚ‡ÂÚ ÔÓÔÓˆËÓ̇θÌÓ ÎË-

ÌÂÈÌ˚Ï  ‡ÁÏÂ‡Ï,  ‚ÁflÚ˚Ï  ‚  ÍÛ·Â,  ‡  ÔÎÓ˘‡‰¸  –  ‚
Í‚‡‰‡ÚÂ, ÚÓ Ó„‡ÌËÁÏ ÍÛÔÌ˚ı ÚÂÔÎÓÍÓ‚Ì˚ı, Ì‡-
ÔËÏÂ ÍËÚ‡, ‰Îfl ÔÓ‰‰ÂʇÌËfl ÚÂÏÔÂ‡ÚÛ˚ Ò ‡Ò-
˜ÂÚ‡  Ì‡  Â‰ËÌˈ۠ Ï‡ÒÒ˚  Ú·  Ú·ÛÂÚÒfl  ÏÂ̸¯Â
˝ÌÂ„ËË, ˜ÂÏ Ì‡ “ÔÓ„‚” Ó„‡ÌËÁχ Ï˚¯Ë, ‚‚ˉÛ
ÌÂÒÓ‡ÁÏÂÌÓÒÚË ÒÓÓÚÌÓ¯ÂÌËfl Ï‡ÒÒ˚ Ë ÔÓ‚ÂıÌÓ-
ÒÚË Ú·. èÓ˝ÚÓÏÛ Û ÍÛÔÌ˚ı ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı „Ó-
‡Á‰Ó  ·ÓΠ ÌËÁÍËÈ  ÛÓ‚Â̸  Ó·ÏÂ̇  ‚¢ÂÒÚ‚  ÔÓ
Ò‡‚ÌÂÌ˲  Ò  ÏÂÎÍÓ‡ÁÏÂÌ˚ÏË.  é͇Á‡ÎÓÒ¸,  ˜ÚÓ
ÍÛÔÌ˚ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ë ÊË‚ÛÚ ‰Óθ¯Â, ˜ÂÏ ÏÂÎ-
ÍËÂ.  ùÚ‡  Á‡ÍÓÌÓÏÂÌÓÒÚ¸  ÔÓÎÓÊÂ̇  ‚  ÓÒÌÓ‚Û

“˝ÌÂ„ÂÚ˘ÂÒÍÓ„Ó” Ô‡‚Ë· ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚË – „ËÔÓÚÂ-
Á˚ ÒÚ‡ÂÌËfl êÛ·ÌÂ‡ (Rubner, 1908). ë‡Ï˚Ï ËÌÚÂ-
ÂÒÌ˚Ï ÂÁÛθڇÚÓÏ ˝ÚËı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ Ó͇Á‡ÎÓÒ¸,
˜ÚÓ  Á‡  ÌÂÏÌÓ„ËÏË  ËÒÍβ˜ÂÌËflÏË  Ô‰ÒÚ‡‚ËÚÂÎË
‡Á΢Ì˚ı ‚ˉӂ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı ‚ Ú˜ÂÌË ÊËÁ-
ÌË  ËÒÔÓθÁÛ˛Ú  ÔËÏÂÌÓ  Ó‰Ë̇ÍÓ‚Ó  ÍÓ΢ÂÒÚ‚Ó
˝ÌÂ„ËË  Ì‡  Â‰ËÌˈ۠ Ï‡ÒÒ˚  –  200  Í͇Î/„.  èÓ˝ÚÓÏÛ
‚˚ÒÓÍËÈ ‡ÒıÓ‰ ˝ÌÂ„ËË Û Ï˚¯Ë ÔË‚Ó‰ËÚ Í ÚÓÏÛ,
˜ÚÓ Ó̇ ·˚ÒÚ ËÒ˜ÂÔ˚‚‡ÂÚ Óڂ‰ÂÌÌ˚ ÂÈ ˝ÌÂ-
„ÂÚ˘ÂÒÍË ÂÒÛÒ˚, ˜ÂÏ ÒÎÓÌ, Ë ÒÓÍ Âfi ÊËÁÌË Ì‡-
ÏÌÓ„Ó ÍÓÓ˜Â. ÄÒÚÓˆËÚ̇fl „ËÔÓÚÂÁ‡ Ô‰ÔÓ·„‡-
ÂÚ Ó„‡Ì˘ÂÌÌÛ˛ ÊËÁÌÂÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ÔÓÒÚÏËÚÓÚ˘-
ÌÓ„Ó ÏÓÁ„‡ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı. 

Ç˚¯Â ·˚ÎÓ ÔÓ‰ÂÏÓÌÒÚËÓ‚‡ÌÓ, ˜ÚÓ ÊËÁÌÂÌ-

Ì˚È ÔÓÚÂ̈ˇΠ·Óθ¯ËÌÒÚ‚‡ Ú͇ÌÂÈ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛-
˘Ëı ̇ÏÌÓ„Ó Ô‚˚¯‡ÂÚ åèÜ Ëı Ó„‡ÌËÁχ ‚ ˆÂ-
ÎÓÏ. ÑÛ„ËÏË ÒÎÓ‚‡ÏË, ÛÏË‡fl, ÏÓÁ„ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛-
˘Ëı  Û·Ë‚‡ÂÚ  ÓÒڇθÌÛ˛  ÒÓÏÛ.  èÓ˝ÚÓÏÛ,  ‚ˉËÏÓ,
˝ÚË  200  Í͇Î/„  Ó„‡Ì˘˂‡˛Ú  ÊËÁÌÂÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸
ÚÓθÍÓ  ÏÓÁ„‡  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı  Ë  Û͇Á˚‚‡˛Ú  Ì‡
‰ËÌ˚È ÏÂı‡ÌËÁÏ Ëı ÒÚ‡ÂÌËfl. é˜Â‚ˉÌÓ, ˜ÚÓ ÂÒÎË
ÊËÁÌÂÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ÏÓÁ„‡ Ó„‡Ì˘Â̇ Ó·˙ÂÏÓÏ ËÒ-
ÔÓθÁÓ‚‡ÌÌÓÈ ˝ÌÂ„ËË, ÚÓ ÚÓ„‰‡ ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓ ÏÓ-
‰ÛÎËÓ‚‡ÌË ‚ˉӂÓÈ åèÜ ‚ÓÁÏÓÊÌÓ ÚÓθÍÓ ‰‚Û-
Ïfl  ÔÛÚflÏË:  ÒÌËÊÂÌË  ÏÂÚ‡·Ó΢ÂÒÍÓÈ  Ì‡„ÛÁÍË,
Ú.Â. Û‚Â΢ÂÌË χÒÒ˚ Ú·, ËÎË ÏÌÓ„ÓÍ‡ÚÌÓ ‰Û·-
ÎËÓ‚‡ÌË  ÍÎÂÚÓÍ,  ÍÓÚÓ˚  ÌÂÁ‡ÏÂÌflÂÏ˚Â,  Ú.Â.
Û‚Â΢ÂÌË  ‡ÁÏÂÓ‚  ÏÓÁ„‡.  à  ‰ÂÈÒÚ‚ËÚÂθÌÓ,
˝ÌÂ„ÂÚ˘ÂÒÍÓ  Ô‡‚ËÎÓ  êÛ·ÌÂ‡  ·˚ÎÓ  ÔÓ‰Ú‚Â-
ʉÂÌÓ ‚ ËÒÒΉӂ‡ÌËflı á‡ıÂ‡ Ì‡ 63 ‚ˉ‡ı ÏÎÂÍÓ-
ÔËÚ‡˛˘Ëı,  ÌÓ  ·ÓΠ ÒÚÓ„‡fl  Á‡‚ËÒËÏÓÒÚ¸  Ì‡·Î˛-
‰‡Î‡Ò¸ ‚ ÚÓÏ ÒÎÛ˜‡Â, ÂÒÎË ÔËÌËχÎÒfl ‚Ó ‚ÌËχÌËÂ
Ë̉ÂÍÒ  ˆÂÙ‡ÎËÁ‡ˆËË  –  ÓÚÌÓ¯ÂÌË  Ï‡ÒÒ˚  ÏÓÁ„‡  Í
χÒÒ Ú· ‚ ÒÚÂÔÂÌË 2/3 (Sacher, 1977, 1978). 

ë‡‚ÌÂÌË ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı Ò ÔÚˈ‡Ïˠӷ̇Û-

ÊË‚‡Âڠۉ˂ËÚÂθÌ˚È Ô‡‡‰ÓÍÒ. ì ÔÚˈ åèÜ, Ú‡Í
Ê  Í‡Í  Û  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı,  ÒÓı‡ÌflÂÚ  ÚẨÂÌˆË˛
Û‚Â΢˂‡Ú¸Òfl  Ò  Û‚Â΢ÂÌËÂÏ  ‡ÁÏÂ‡.  é‰Ì‡ÍÓ
åèÜ  ÔÚˈ  Ì‡ÏÌÓ„Ó  ‚˚¯Â  (ËÌÓ„‰‡  Ì‡  ÔÓfl‰ÓÍ),
˜ÂÏ Û ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı ÚÓ„Ó Ê ‡ÁÏÂ‡, ‡ ÒÛÏχ-
Ì˚ Á‡Ú‡Ú˚ ˝ÌÂ„ËË Û ÔÚˈ ̇ ÔÓÚflÊÂÌËË ÊËÁÌË
̇ Â‰ËÌˈ۠χÒÒ˚ Ì‡ÏÌÓ„Ó Ô‚˚¯‡˛Ú ‡Ò˜ÂÚÌ˚Â
Òӄ·ÒÌÓ  ˝ÌÂ„ÂÚ˘ÂÒÍÓ„Ó  Ô‡‚Ë·  ÔÓ‚ÂıÌÓÒÚË,
‰‡Ê  Ò  Û˜ÂÚÓÏ  ÔÓÔ‡‚ÓÍ  á‡ıÂ‡.  èÓ  Ç.Ä.  ÉÛÒ‚Û
(2000), ËÁÓÎËÓ‚‡ÌÌ˚ ÏËÚÓıÓ̉ËË ÏÓÁ„‡, Ô˜ÂÌË
Ë  ÒÂ‰ˆ‡  „ÓÎÛ·fl  ÔÓÚ·Îfl˛Ú  ‚  2–3  ‡Á‡  ·Óθ¯Â
ÍËÒÎÓÓ‰‡, ˜ÂÏ Û Í˚Ò, ÌÓ ÔË ˝ÚÓÏ ÏËÚÓıÓ̉ËË
„ÓÎÛ·fl  ÔÓ‰ÛˆËÛ˛Ú  ÚÓθÍÓ  1/3  ËÎË  ˜ÛÚ¸  ·Óθ¯Â
ÚÓ„Ó  Ó·˙Âχ  H

2

O

2

,  ˜ÚÓ  „ÂÌÂËÛ˛Ú  ÏËÚÓıÓ̉ËË

Í˚Ò.  àÒıÓ‰fl  ËÁ  ˝ÚÓ„Ó  Ù‡ÍÚ‡,  Ç.Ä.  ÉÛÒ‚  (2000)
·Óθ¯Û˛  åèÜ  ÔÚˈ  Ó·˙flÒÌflÂÚ  Ëı  ·ÓΠ ÒÓ‚Â-
¯ÂÌÌ˚ÏË, ˜ÂÏ Û ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı, ÏËÚÓıÓ̉ˇθ-
Ì˚ÏË ÔÓˆÂÒÒ‡ÏË. çӠ̇ ÙÓÌ ÚÓ„Ó, ˜ÚÓ åèÜ ÍÓ-
ÎË·Ë (‚ÂÒ ÓÚ 1.5 „), ‰ÂÏÓÌÒÚËÛ˛˘Ëı Ì‡Ë‚˚Ò¯ËÈ
ÛÓ‚Â̸ ÏÂÚ‡·ÓÎËÁχ Ò‰ˠÚÂÔÎÓÍÓ‚Ì˚ı ÔÓÁ‚Ó-
ÌÓ˜Ì˚ı, ‰ÓÒÚË„‡ÂÚ Û fl‰‡ Ëı ‚ˉӂ ‰Ó 15 ÎÂÚ (Calder,
1989), Ú‡Í‡fl ËÌÚÂÔÂÚ‡ˆËfl ÌÂ۷‰ËÚÂθ̇fl. àÌ˚-
ÏË ÒÎÓ‚‡ÏË, ·Óθ¯ËÌÒÚ‚Ó ‚ˉӂ ÍÓÎË·Ë ÔÓÚ·-
ÎflÂÚ ‚ ‰Â̸ ˝ÌÂ„ËË ·Óθ¯Â, ˜ÂÏ Ò‰ÌÂÒÚ‡ÚËÒÚË-

ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ  68      ‹  1      2007

ÑàîîÖêÖçñàêéÇäÄ  äãÖíéä  êÄÑàÄãúçéâ  Éãàà  Ç  Äëíêéñàíõ

47

˜ÂÒÍËÈ ˜ÂÎÓ‚ÂÍ (Best, 2006). é˜Â̸ ÔÓÒÚÓÈ ‡Ò˜ÂÚ:
‚  ‰Â̸  ÍÓÎË·Ë  ÔÓÚ·ÎflÂÚ  ˝ÌÂ„ËË  ÒÚÓθÍÓ,
ÒÍÓθÍÓ ˜ÂÎÓ‚ÂÍ ‚ÂÒÓÏ 70–90 Í„, ÔË ˝ÚÓÏ ÔÓ‰Û-
ˆËÛÂÚÒfl ‚ 10 ‡Á ÏÂ̸¯Â êîä Ë H

2

O

2

, ÌÓ ÍÓÎË·Ë

ËÏÂÂڠχÒÒÛ 1.5–3 „! í‡ÍÓÈ ÚÂÏÔ ÏÂÚ‡·ÓÎËÁχ ÏÓÊ-
ÌÓ Ò‡‚ÌËÚ¸ ‡Á‚ ˜ÚÓ Ò „ÓÂÌËÂÏ. é˜Â‚ˉÌÓ, ÂÒÎË
·˚  ÍÓÎË·Ë  (‚ÔÓ˜ÂÏ,  Í‡Í  Ë  ÓÒڇθÌ˚  ÔÚˈ˚)
ËÏÂÎË Ú‡ÍÓÈ Ê ÚÂÏÔ ÔÓ‰ÛˆËÓ‚‡ÌËfl êîä Ë H

2

O

2

,

͇͠ ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘ËÂ,  ÚÓ  ÓÌË  ÓÚ‡‚ËÎËÒ¸  ·˚  ËÏË.
é˜Â‚ˉÌÓ Ú‡ÍÊ ˠÚÓ, ˜ÚÓ ‚ ˆÂÎÓÏ Ó·˙ÂÏ ÔÓ‰ÛˆË-
ÛÂÏ˚ı êîä Ë H

2

O

2

 Ì‡ Â‰ËÌˈ۠χÒÒ˚ Û ÍÓÎË·Ë

̇ÏÌÓ„Ó  ·Óθ¯Â,  ˜ÂÏ  Û  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı.  éÚÒ˛‰‡
‚˚‚Ó‰: ÌÂÚ ÌË͇ÍËı ÓÒÌÓ‚‡ÌËÈ Ô‰ÔÓ·„‡Ú¸, ˜ÚÓ Û
ÔÚˈ „ÂÌÂ‡ˆËfl ÓÍÒˉ‡ÌÚÓ‚ ÏËÚÓıÓ̉ËflÏË ÊÂÒÚ-
ÍӠˠ̇ÔflÏÛ˛ Ò‚flÁ‡Ì‡ Ò èÜ. ÇˉËÏÓ, ÒÓ‚Â¯ÂÌ-
ÒÚ‚Ó  ÏËÚÓıÓ̉ˇθÌ˚ı  ÔÓˆÂÒÒÓ‚  –  Ì  Ô˘Ë̇
‰Ó΄ÓÊË‚Û˜ÂÒÚË  ÔÚˈ,  ‡  ‡‰‡ÔÚ‡ˆËfl  Í  ÂÍÓ‰Ì˚Ï
ÛÓ‚ÌflÏ  ÏÂÚ‡·ÓÎËÁχ.  èÓ˝ÚÓÏÛ  ˝ÚÓÚ  ÙÂÌÓÏÂÌ,
Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌÌ˚È ‚ Ó·ÁÓ Ç.Ä. ÉÛÒ‚‡ (2000), ·ÓÎÂÂ
۷‰ËÚÂθÌÓ  ËÌÚÂÔÂÚËÛÂÚÒfl  ‚  Ò‚ÂÚ  ‡ÒÚÓˆËÚ-
ÌÓÈ „ËÔÓÚÂÁ˚: ÔÚˈ˚ ËϲڠӄÓÏÌ˚È ÔÓÚÂ̈ˇÎ
‰Ó΄ÓÊË‚Û˜ÂÒÚË ÔÓÚÓÏÛ, ˜ÚÓ Ëϲڠ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚ¸
Á‡ÏÂÌ˚ ËÒ˜ÂÔ‡‚¯Ëı Ò‚ÓÈ ÂÒÛÒ ÌÂÈÓÌÓ‚.

ÇõÇéÑõ

ÇÓÁÏÓÊÌÓ, ˜ÚÓ ‡ÒÚÓˆËÚ̇fl „ËÔÓÚÂÁ‡ ÒÚ‡ÂÌËfl

ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı,  ÒÚ‡ÌÂÚ  ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌ˚Ï  ‡„ÛÏÂÌ-
ÚÓÏ ‚ ÔÓθÁ۠ˉÂË ÔÓ„‡ÏÏËÓ‚‡ÌÌÓ„Ó ÒÚ‡ÂÌËfl,
ÔÓ  Í‡ÈÌÂÈ  ÏÂ  ‰Îfl  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı,  Ú‡Í  Í‡Í
Ú‡ÌÒÙÓχˆËfl êÉ ‚ Á‚ÂÁ‰˜‡Ú˚ ‡ÒÚÓˆËÚ˚ – ÔÓ-
ˆÂÒÒ ·ÂÁÛÒÎÓ‚ÌÓ ÔÓ„‡ÏÏËÛÂÏ˚È. çÓ ÌÂθÁfl ËÒ-
Íβ˜‡Ú¸, ˜ÚÓ ÒÚ‡ÂÌË ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı ‚ÓÁÌËÍ-
ÎӠ͇͠ÔÓ·Ó˜Ì˚È ÔÓ‰ÛÍÚ ˝‚ÓβˆËË ËÌ˚ı ÏÂı‡-
ÌËÁÏÓ‚.

èÓ„‡ÏÏËÓ‚‡ÌÌÓ  Ò‡ÏÓÛÌ˘ÚÓÊÂÌË  ÏÎÂÍÓ-

ÔËÚ‡˛˘Ëı, ‚ˉËÏÓ, fl‚ÎflÂÚÒfl ÔÓfl‚ÎÂÌËÂÏ Ó·˘Â„Ó
˝‚ÓβˆËÓÌÌÓ„Ó ÔË̈ËÔ‡ – Á‡ÏÂÌ˚ ‚̯ÌËı Ù‡Í-
ÚÓÓ‚ ÒÏÂÚË ÌÂÒÚ‡²˘Ëı ÏÌÓ„ÓÍÎÂÚÓ˜Ì˚ı Ó„‡-
ÌËÁÏÓ‚  Ì‡  ‚ÌÛÚÂÌÌËÂ.  àÁ  “ÏÂÚÂÓÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó”
ÒÚ‡ÂÌËfl  ÔÓÚÂ̈ˇθÌÓ  ·ÂÒÒÏÂÚÌÓÈ  „ˉ˚  flÒÌÓ,
˜ÚÓ  ‚‡¸ËÓ‚‡ÌËÂÏ  ‚̯ÌËı  ÛÒÎÓ‚ËÈ  ÏÓÊÌÓ  ‰Ó-
·ËÚ¸Òfl ÒÚ‡ÂÌËfl Â Ó„‡ÌËÁχ, Ì‡Û¯‡fl ÔÓˆÂÒÒ Á‡-
ÏÂÌ˚ ÓÚ‡·ÓÚ‡‚¯Ëı Ò‚ÓÈ ÂÒÛÒ ÒÔˆˇÎËÁËÓ‚‡Ì-
Ì˚ı ÒÓχÚ˘ÂÒÍËı ÍÎÂÚÓÍ. ÑÛ„ËÏË ÒÎÓ‚‡ÏË, ÛÚ‡-
Ú‡ ËÏÂÌÌÓ ˝ÚÓ„Ó ÔÓˆÂÒÒ‡ Û Ó„‡ÌËÁχ, ÒÓÒÚÓfl˘Â„Ó
ËÁ  ÔÓÚÂ̈ˇθÌÓ  ·ÂÒÒÏÂÚÌ˚ı  ëä  Ë  ÒÚ‡²˘Ëı
ÒÔˆˇÎËÁËÓ‚‡ÌÌ˚ı  ÒÓχÚ˘ÂÒÍËı  ÍÎÂÚÓÍ,  Ë̉Û-
ˆËÛÂÚ  ÒÚ‡ÂÌË  Ë  ÔÓÚÂ˛  ÔÓÚÂ̈ˇθÌÓ„Ó  ·ÂÒ-
ÒÏÂÚËfl. Ä̇Îӄ˘ÌÓ, ÛÚ‡Ú‡ ÚÓ„Ó Ê ÔÓˆÂÒÒ‡ ËÌ-
‰ÛˆËÛÂÚ ÒÚ‡ÂÌË ˠ۠ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı, ÌÓ ‡ÁÌˈ‡
‚ ÚÓÏ, ˜ÚÓ ˝Ú‡ ÛÚ‡Ú‡ Û ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı „ÂÌÂÚ˘Â-
ÒÍË  Á‡ÔÓ„‡ÏÏËÓ‚‡Ì‡  Ë  Ì  Á‡‚ËÒËÚ  ÓÚ  ‚̯ÌËı
Ù‡ÍÚÓÓ‚. ë fl‰ÓÏ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌ˚ı Ó„Ó‚ÓÓÍ ÏÓÊÌÓ
ÔËÁ̇ڸ, ˜ÚÓ Ë Û Ú‡‚flÌËÒÚ˚ı ÒÂÏÂÌÌ˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ
ÒÚ‡ÂÌË ‡ÎËÁÛÂÚÒfl ÚÂÏ Ê ÒÔÓÒÓ·ÓÏ – ‰Û͈Ë-
ÂÈ ‚ ÙËÎÓ„ÂÌÂÁ “·ÂÒÒÏÂÚÌÓÈ” ˜‡ÒÚË ÒÚ‚Ó·, ÍÓÚÓ-
˚È  Ó·ÂÒÔ˜˂‡ÂÚ  ÔÂÌ·ÂÊËÏÓ  ÒÚ‡ÂÌË  ‰Â-
‚ÂÒÌ˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ.

ëèàëéä  ãàíÖêÄíìêõ

ÄÚ‡-åÛ‡‰Ó‚‡ î.Ä., ÑÓ̈ӂ Ç.à.,

  1987.  ÇÎËflÌË  ÔÂ-

ÂÒ‡‰ÍË  ˝Ï·ËÓ̇θÌÓ„Ó  „ËÔÓڇ·ÏÛÒ‡  Ì‡  ÎËÏÙÓ-
ˉÌ˚ Ú͇ÌË Û ÒÚ‡˚ı Ï˚¯ÂÈ // ÑÓÍÎ. Äç ëëëê. í.
297. ë. 237–240.

ÅÓÈÍÓ Ä.É.,

 2000. ÉËÔÓÚÂÚ˘ÂÒÍËÈ ÏÂÚÓ‰ ÔÂÓ‰ÓÎÂÌËfl

·‡¸Â‡  Ï‡ÍÒËχθÌÓÈ  ‚ˉӂÓÈ  ÔÓ‰ÓÎÊËÚÂθÌÓ-
ÒÚË  ÊËÁÌË  ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı  Ë  ˜ÂÎÓ‚Â͇  //  3-È
燈iÓ̇θÌËÈ  ÍÓÌ„ÂÒ  „ÂÓÌÚÓÎÓ„i‚  i  „Âi‡Úi‚
ìÍ‡

ï

ÌË. 26–28 ‚ÂÂÒÌfl 2000 . ‚ Ï. äË

ï

‚i: íÂÁË ‰Ó-

ÔÓ‚i‰ÂÈ. C. 170.

ÅÛÚÂÌÍÓ  É.å.,

  1990.  ÄÍÚË‚Ì˚  ÏÂı‡ÌËÁÏ˚  ‰ËÒÙÛÌÍ-

ˆËË ‚ ÔÓˆÂÒÒ ÒÚ‡ÂÌËfl // ÇÂÒÚÌ. Ä͇‰. å‰. ç‡ÛÍ
ëëëê. ‹ 1. ë. 20–23.

LJ„‡ÌÓ‚ Ö.Ä., ç‡ÛÁ·‡Â‚ å.å., ï¸˛Ò å.ä.,

 2000. ë‚Ë-

‰ÂÚÂÎË Ò‰Ì‚ÂÍÓ‚Ó„Ó ÔÓÚÂÔÎÂÌËfl ÍÎËχڇ // èË-
Ó‰‡. ‹ 12. ë. 54–57.

Ç‡Ì˛¯ËÌ  Å.î.,

  2001.  ÄÔÓÔÚÓÁ  Û  ‡ÒÚÂÌËÈ  //  ìÒÔÂıË

·ËÓÎ. ıËÏËË. í. 41. ë. 3–38.

ÇËÍÚÓÓ‚ à.Ç.,

 2001. ëÚ‚ÓÎÓ‚˚ ÍÎÂÚÍË ÏÓÁ„‡ ÏÎÂÍÓ-

ÔËÚ‡˛˘Ëı: ·ËÓÎÓ„Ëfl ÒÚ‚ÓÎÓ‚˚ı ÍÎÂÚÓÍ in vivo Ë in
vitro // àÁ‚. êÄç. ëÂ. ·ËÓÎ. ‹ 6. ë. 646–655

ÇÓÓÌÓ‚‡  ç.Ç.,  äÎËÏÓ‚‡  ç.å.,  åẨÊÂˈÍËÈ  Ä.å.,

2005. Ä̇ÚÓÏËfl ˆÂÌÚ‡Î¸ÌÓÈ ÌÂ‚ÌÓÈ ÒËÒÚÂÏ˚: ì˜.
ÔÓÒÓ·Ë ‰Îfl ÒÚÛ‰ÂÌÚÓ‚ ‚ÛÁÓ‚. å.: ÄÒÔÂÍÚ èÂÒÒ. 128
Ò.

ÉÛÒ‚ Ç.Ä.,

 2000. ë‚Ó·Ó‰ÌÓ‡‰Ë͇θ̇fl ÚÂÓËfl ÒÚ‡Â-

ÌËfl ‚ Ô‡‡‰Ë„Ï „ÂÓÌÚÓÎÓ„ËË // ìÒÔÂıË „ÂÓÌÚÓÎÓ-
„ËË. Ç˚Ô. 4. C. 271–272.

ÑËθχ̠ Ç.å.,

  1958.  é  ‚ÓÁ‡ÒÚÌÓÏ  ÔÓ‚˚¯ÂÌËË  ‰Âfl-

ÚÂθÌÓÒÚË ÌÂÍÓÚÓ˚ı „ËÔÓڇ·Ï˘ÂÒÍËı ˆÂÌÚÓ‚ //
í. àÌ-Ú‡ ÙËÁËÓÎÓ„ËË ËÏ. à.Ä.臂ÎÓ‚‡ Äç ëëëê.
í 7. ë. 326–336. 

ÑËθχ̠ Ç.å.,

  1987.  óÂÚ˚  ÏÓ‰ÂÎË  Ï‰ˈËÌ˚.  ã.:

å‰ˈË̇. 288 Ò.

ä‡ÎÛ‚ Ä.Ç., 

2003. îÂÌÓÔÚÓÁ Ë ˜ÂÎÓ‚ÂÍ (ÔÓ ÔÓ‚Ó‰Û ÍÓÌ-

ˆÂÔˆËË ‡Í‡‰. Ç.è. ëÍÛ·˜Â‚‡) // ëÓ‚ÂÏÂÌ̇fl ÌÂÈ-
Ó·ËÓÎÓ„Ëfl  Ë  ÌÂÈÓ̇ÛÍË  /  ç‡Û˜ÌÓ-Ó·‡ÁÓ‚‡ÚÂθ-
Ì˚È ÒÂ‚Â. URL: http://www.neuroscience.ru / content
/ view / 18 / 26/ 

ãËÚÓ¯ÂÌÍÓ  Ä.ü.,  ï‡Ú‚Ë„  å.,

  1998.  åËÚÓıÓ̉ËË  Ë

ÒÚ‡ÂÌË // èÓ·ÎÂÏ˚ ÒÚ‡ÂÌËfl Ë ‰Ó΄ÓÎÂÚËfl. í. 7.
‹ 3. C. 241–250.

ã˝Ï· å.,

 1980. ÅËÓÎÓ„Ëfl ÒÚ‡ÂÌËfl. å.: åË. 206 Ò.

éÎÓ‚ÌËÍÓ‚ Ä.å.,

 1971. èË̈ËԠχ„ËÌÓÚÓÏËË ‚ Ï‡Ú-

˘ÌÓÏ  ÒËÌÚÂÁ  ÔÓÎËÌÛÍÎÂÓÚˉӂ  //  ÑÓÍÎ.  Äç
ëëëê. í. 201. ë. 1496–1499. 

éÎÓ‚ÌËÍÓ‚ Ä.å.,

  1992.  ëÚ‡ÂÌË  ÂÒÚ¸  ÂÁÛθڇڠ ÛÍÓ-

Ó˜ÂÌËfl  “‰ËÙÙÂÓÚÂÌ˚”  ‚  ÚÂÎÓÏÂ  ËÁ-Á‡  ÍÓ̈Â-
‚ÓȠ̉ÓÂÔÎË͇ˆËˠˠ̉ÓÂÔ‡‡ˆËË Ñçä // àÁ‚.
Äç ëëëê. ëÂ. ·ËÓÎ. í. 4. ë. 641–643.

éÎÓ‚ÌËÍÓ‚  Ä.å.,

  2003.  ëÚ‡ÂÌË  Í‡Í  ÛÌË‚Â҇θ̇fl

ıÓÌ˘ÂÒ͇fl  “·ÓÎÂÁ̸  ÍÓ΢ÂÒÚ‚ÂÌÌ˚ı  ÔËÁ̇-
ÍÓ‚”: ÍÎÂÚÓ˜ÌÓ ÒÚ‡ÂÌËÂ Ë êçä-Á‡‚ËÒËχfl ËÓÌ̇fl
ÏÓ‰ÛÎflˆËfl ÔÓ‰ÛÍÚË‚ÌÓÒÚË „ÂÌÓ‚ // å‰·ÈÌ êì. í.
4. ë. 31.

èÓÎÂʇ‚ ã.Ç., 

1968. ìÚ‡Ú‡ Ë ‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌË „ÂÌÂ-

‡ˆËÓÌÌÓÈ  ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË  Û  ÊË‚ÓÚÌ˚ı.  å.:  ç‡Û͇.
248 Ò.

48

ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ  68      ‹  1      2007

·ÓÈÍÓ

èÓÚ‡ÔÂÌÍÓ Ä.à., ÄÍËٸ‚ Ä.è.,

 2003. ç‡ ÔÛÚË ÔÓËÒ͇

ÔÓ„‡ÏÏ˚  Ë  ËÌˈˇθÌÓ„Ó  ÒÛ·ÒÚ‡Ú‡  ÒÚ‡ÂÌËfl  //
剷ÈÌ êì. í. 4. ë. 103–107. 

뇂Âθ‚ ë.Ç., 

2005. èÓËÒıÓʉÂÌË ÏÓÁ„‡. å.: Ç‰Ë.

368 Ò.

ëÍÛ·˜Â‚  Ç.è.,

  1997.  ëÚ‡ÂÌË  Ó„‡ÌËÁχ  –  ÓÒÓ·‡fl

·ËÓÎӄ˘ÂÒ͇fl  ÙÛÌ͈Ëfl,  ‡  Ì  ÂÁÛθڇڠ ÔÓÎÓÏÍË
ÒÎÓÊÌÓÈ  ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍÓÈ  ÒËÒÚÂÏ˚:  ·ËÓıËÏ˘ÂÒÍÓÂ
Ó·ÓÒÌÓ‚‡ÌË „ËÔÓÚÂÁ˚ ÇÂÈÒχ̇ // ÅËÓıËÏËfl. í. 62.
ë. 1191–1195.

ëÍÛ·˜Â‚ Ç.è.,

 1999. îÂÌÓÔÚÓÁ: Á‡ÔÓ„‡ÏÏËÓ‚‡Ì̇fl

ÒÏÂÚ¸ Ó„‡ÌËÁχ // ÅËÓıËÏËfl. í. 64. ‹ 12. ë. 1418–
1426.

ëÍÛ·˜Â‚  Ç.è.,

  2001.  ëÚ‡ÂÌË  Ó„‡ÌËÁχ  –  ˜‡ÒÚÌ˚È

ÒÎÛ˜‡È ÙÂÌÓÔÚÓÁ‡ // ëÓÓÒÓ‚ÒÍËÈ Ó·‡ÁÓ‚‡ÚÂθÌ˚È
ÊÛÌ. í. 7. ‹ 10. ë. 7–11.

í‡ıÚ‡‰ÊflÌ Ä.ã., 

1964. éÒÌÓ‚˚ ˝‚ÓβˆËÓÌÌÓÈ ÏÓÙÓ-

ÎÓ„ËË ÔÓÍ˚ÚÓÒÂÏÂÌÌ˚ı. å.; ã. : ç‡Û͇ ãé. 236 Ò.

í‡ıÚ‡‰ÊflÌ Ä.ã., 

1966. ëËÒÚÂχ Ë ÙËÎÓ„ÂÌËfl ˆ‚ÂÚÍÓ-

‚˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ, å.; ã.: ç‡Û͇. 612 Ò. 

í‡ıÚ‡‰ÊflÌ  Ä.ã., 

1970.  èÓËÒıÓʉÂÌË  Ë  ‡ÒÒÂÎÂÌËÂ

ˆ‚ÂÚÍÓ‚˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ. ã.: ç‡Û͇. 147 Ò. 

îÓθÍËÒ Ç.Ç., ÅÂÁÛÍÓ‚ Ç.Ç., ÅÓ„‡ˆÍ‡fl ã.ç., ÅÛ˜ËÌ-

ÒÍËÈ ë.É., ÇÂı‡ÚÒÍËÈ ç.ë., ÉÓ·‡Ì¸ Ö.ç., ä‚ËÚ-

Ìˈ͇fl-ê˚ÊÓ‚‡  í.û.,  äÛÁ̈ӂ‡  ë.å.,  å‡Ì¸ÍÓ‚-

ÒÍËÈ ç.Å., å‡Ú˚ÌÂÌÍÓ ç.Ä., åÂÊË·ÓÒ͇fl ç.Ä.,

èÓβıÓ‚ Ä.å., èÓÚ‡ÔÂÌÍÓ ê.à., èÛ„‡˜ Å.Ç., êÛ¯-

Í‚˘ û.Ö., ëÚÛÔË̇ Ä.ë., í‡ÌËÌ ë.Ä., 

1991. ëÚ‡Â-

ÌË ÏÓÁ„‡. ã.: ç‡Û͇. ë. 223–225.

ï‡Îfl‚ÍËÌ Ä.Ç.,

  1998.  ÇÁ‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚Ë  “Ó„‡ÌËÁÏ-ÒÂ-

‰‡”  Ë  Ô˘ËÌ˚  ÒÚ‡ÂÌËfl  //  ìÒÔÂıË  „ÂÓÌÚÓÎÓ„ËË.
Ç˚Ô. 2. ë. 43–48.

ï‡Îfl‚ÍËÌ Ä.Ç., ü¯ËÌ Ä.à., 

2003. ë‰ӂ‡fl Ë „ÂÌÂÚ˘Â-

Ò͇fl  ÏÓ‰ËÙË͇ˆËfl  Í‡ÚËÌ˚  ÒÚ‡ÂÌËfl.  É‡Ìˈ˚
Ô·ÒÚ˘ÌÓÒÚË // èÓ·ÎÂÏ˚ ÒÚ‡ÂÌËfl Ë ‰Ó΄ÓÎÂÚËfl.
í. 12. ‹ 4. ë. 417–425.

ò‚‡ˆ  ë.ë., 

1976.  ùÍÓÎӄ˘ÂÒÍË  ÔÓ‰ıÓ‰˚  Í  ‡Ì‡ÎËÁÛ

ÒÚ‡ÂÌËfl Ë ËÁÏÂÌÂÌËfl ÔÓ‰ÓÎÊËÚÂθÌÓÒÚË ÊËÁÌË //
ÉÂÓÌÚÓÎÓ„Ëfl Ë „ÂˇÚËfl. ÖÊ„ӉÌËÍ. 1975. ÅËÓ-
Îӄ˘ÂÒÍË  ‚ÓÁÏÓÊÌÓÒÚË  Û‚Â΢ÂÌËfl  ÔÓ‰ÓÎÊË-
ÚÂθÌÓÒÚË ÊËÁÌË. äËÓ‚. ë. 19 – 29. 

Alvarez-Buylla A., Kirn J.R., 

1997. Birth, migration, incor-

poration,  and  death  of  vocal  control  neurons  in  adult
songbirds // J. Neurobiol. V. 33. P. 585–601.

Alvarez-Buylla A., Buskirk D.R., Nottebohm F., 

1987. Mon-

oclonal antibody reveals radial glia in adult avian brain//
J. Comp. Neurol. V. 264. P.159–170.

Alvarez-Buylla A., Theelen M., Nottebohm F., 

1990. Prolif-

eration 'hot spots' in adult avian ventricular zone reveal
radial cell division // Neuron. V. 5. P. 101–109.

Alvarez-Buylla  A.,  Garcia-Verdugo  J.M.  Tramontin  A.D.,

2001. A unified hypothesis on the lineage of neural stem
cells // Nat. Rev. Neurosci. V. 2. P. 287 – 293.

Aschheim P., 

1976. Aging in the hypothalamic-hypophyseal-

ovarian axis in the rat // Hypothalamus, Pituitary and Ag-
ing / Eds Everitt A., Burges J.A. Springfield: Ch. C. Th-
omas. P. 376–418. 

Barres B.A., 

1999.  A  new  role  for  glia:  generation  of  neu-

rons! // Cell. V. 97. P. 667–670.

Benjelloun-Touimi S., Jacque C.M., Derer P., De Vitry F.,

Maunory R., Dupouey P., 

1985. Evidence that mouse as-

trocytes may be derived from the radial glia. An immuno-
histochemical study of the cerebellum in the normal and
reeler mouse // J. Neuroimmunol. V. 9. P. 87–97.

Best B.,

 2006. Mechanisms of Aging / URL http://www.ben-

best.com / lifeext / aging.html

Bidder G.P., 

1932. Senescence // Brit. Med. J. V. 2. P. 583–

585.

Bodega G., Suirez I., Rubio M., Fernandez B., 

1990. Distri-

bution and characteristics of the different astroglial cell
types  in  the  adult  lizard  (Lacerta  lepida)  spinal  cord  //
Anat. Embryol. V. 181. P. 567–575.

Boyko O.G., 

2004. Do mammals die young!? An age-depen-

dent  mechanism  of  mammals  self-destruction  //  Ukr.
Bioorg. Acta. V.1–2. P. 3–12. 

Bowles J.T.,

 1998. The evolution of aging: a new approach to

an old problem of biology // Med. Hypotheses. V. 51. ‹
3. P. 179–221.

Bowles J., 

2000. Shattered: Medawar’s test tubes and their

enduring legacy of chaos // Med. Hypotheses. V. 54. ‹
2. P. 326–339.

Brien P., 

1953. La pe?rennite? somatique // Biol. Rev. Cam-

br. Philos. Soc. V. 28. P. 308–349. 

Butenko G.M.,

 1990. Heterochronic chimeras as a model in

gerontological research // The Theoretical Basis of Age-
ing Research / Eds Robert L., Hofecker G. Wien: Univer-
sitatsverlag. P. 65–67.

Cailliet  G.M.,  Andrews  A.H.,  Burton  E.J.,  Watters  D.L.,

Kline  D.E.,  Ferry-Graham  L.A.,

  2001.  Age  determina-

tion  and  validation  studies  of  marine  fishes:  do  deep-
dwellers live longer? // Exp. Gerontol. V. 36. P. 739–764.

Calder W.A.I., 

1989. Avian longevity and aging // Genetic

Effects on Aging II / Ed. Harrison D.E. Caldwell: Telford
Press. P. 187–204.

Cameron H.A., Woolley C.S., McEwen B.S., Gould E.,

 1993.

Differentiation of newly born neurons and glia in the den-
tate gyrus of the adult rat // Neuroscience. V. 56. P. 337–
344.

Campbell R.D.,

 1965. Cell proliferation in hydra: An autora-

diographic approach // Science. V. 148. P. 1231–1232.

Campbell  R.D., 

1967a.  Tissue  dynamics  of  steady  state

growth  in  Hydra  littoralis.  I.  Patterns  of  cell  division  //
Dev. Biol. V. 15. P. 487–502.

Campbell  R.D., 

1967b.  Tissue  dynamics  of  steady  state

growth in Hydra littoralis. II. Patterns of tissue movement //
J. Morphol. V. 121. V. 19–28.

Comfort  A.,

  1979.  The  Biology  of  senescence.  Edinburgh;

London: Churchill Livins. 414p.

Corwin J.T., 

1981. Postembryonic production and aging of

inner ear hair cells in sharks // J. Comp. Neurol. V. 201.
P. 541–553.

Crapon de Caprona M.D., Fritzsch B., 

1983. The develop-

ment  of  the  retinopetal  nucleus  olfacto-retinalis  of  two
cichlid fish as revealed by horseradish peroxidase // Dev.
Brain Res. V. 11. P. 281–301.

Daftary S.S., Gore A.C.,

 2005. IGF–1 in the brain as a regu-

lator of reproductive neuroendocrine function // Exp. Bi-
ol. Med. V. 230. P.292–306.

Daniel C.W., Young J.T.,

 1971. Influence of cell division on

an aging process // Expl. Cell Res. V. 65. P. 27–32.

Daniel  C.W.,  Aidells  B.D.,  Medina  D.,  Faulkin  L.J.,  Jr.,

1975.  Unlimited  division  potential  of  precancerous

ÜìêçÄã  éÅôÖâ  ÅàéãéÉàà      ÚÓÏ  68      ‹  1      2007

ÑàîîÖêÖçñàêéÇäÄ  äãÖíéä  êÄÑàÄãúçéâ  Éãàà  Ç  Äëíêéñàíõ

49

mouse mammary cells after spontaneous or carcinogen-
induced transformation // Proc. F.A.S.E.B. V. 34. P. 64–
67.

Dilman  V.M., 

1971.  Age-associated  elevation  of  hypotha-

lamic, threshold to feedback control, and its role in devel-
opment,  ageine,  and  disease  //  Lancet.  ‹  1  (7711).  P.
1211–1219.

Dilman V.M., 

1981. The law of deviation of homeostasis and

disease of aging. Boston: J. Wright PSG Inc. 380 p.

Dilman V.M.,

 1986. Ontogenetic model of aging and disease

formation and mechanisms of natural selection // J. The-
or. Biol. V. 118. ‹ 1. P. 73–81.

Doetsch F., Caille I., Lim D.A., Garcia-Verdugo J.M., Alva-

rez-Buylla  A., 

1999.  Subventricular  zone  astrocytes  are

neural stem cells in the adult mammalian brain // Cell. V.
97. P. 703–716.

Ebert T.A., Southon J.R.,

 2003. Red sea urchins (Strongylo-

centrotus  franciscanus)  can  live  over  100  years:  confir-
mation with A-bomb 14carbon // Fish Bull. V. 101 ‹ 4.
P. 915–922.

Eriksson P.S., Perfilieva E., Bjork-Eriksson T., Alborn A.M.,

Nordborg  C.,  Peterson  D.A.,  Gage  F.H.,

  1998.  Neuro-

genesis in the adult human hippocampus // Nat. Med. V.
4. P. 1313–1317.

Finch C.E., 

1990. Longevity, Senescence, and the Genome.

Chicago: Univ. of Chicago Press. 922 p.

Finch C.E., Austad S.N.,

 2001. History and prospects: sym-

posium on organisms with slow aging // Exp. Gerontol.
V. 36. ‹ 4–6. P. 593–597.

Fine M.L., 

1989. Embryonic, larval and adult development

of the sonic neuromuscular system in the oyster toadfish //
Brain Behav. Evol. V. 34. P. 13–24.

Font  E.,  Desfilis  E.,  Perez-Canellas  M.M.,  Garcia-Ver-

dugo  J.M.,

 2001. Neurogenesis and neuronal regenera-

tion  in  the  adult  reptilian  brain  //  Brain  Behav.  Evol.
V. 58. P. 276–295.

Fox G.Q., Richardson G.P., 

1982. The developmental mor-

phology of Torpedo marmorata: electric lobeelectromo-
toneuron proliferation and cell death // J. Comp. Neurol.
V. 207. P. 183–190.

Gavrilov L.A., Gavrilova N.S., 

2002. Evolutionary Theories

of Aging and Longevity // Sci. World J. V. 2. P. 339–356. 

George  J.C.,  Bada  J.,

  1999.  Age  and  growth  estimates  of

bowhead  whales  (Balaena  mysticetus)  via  aspartic  acid
racemization // Can. J. Zool. V. 77. P. 571–580.

Goldman S.A.,

  1998.  Adult  neurogenesis:  from  canaries  to

the clinic / J. Neurobiol. V. 36. ‹ 2. P. 267–286.

Goldman S., Nottebohm F.,

 1983. Neuronal production, mi-

gration, and differentiation in a vocal control nucleus of
the  adult  female  canary  brain  //  Proc.  Natl.  Acad.  Sci.
USA. V. 80. P. 2390–2394.

Gould E., Vail N., Wagers M., Gross C.G., 

2001. Adult-gen-

erated hippocampal and neocortical neurons in macaques
have a transient existence // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.
V. 98. P. 10910–10917.

Gracy R.W., Talent J.M., Kong Y., Conrad C.C., 

1999. Reac-

tive  oxygen  species:  the  unavoidable  environmental  in-
sult? //Mutat. Res. V. 428. P.17–22.

Guerin  J.  C.,

  2004.  Emerging  Area  of  Aging  Research:

Long-lived  Animals  with  “Negligible  Senescence”  //
Ann. N.Y. Acad. Sci. V. 1019. P. 518 – 520.

Gupta A, Tsai L.H., Wynshaw-Boris A., 

2002. Life is a jour-

ney:  a  genetic  look  at  neocortical  development  //  Nat.
Rev. Genet. V. 3. P. 342 – 355.

Holmes D.J., Austad S.N.,

 1995. Birds as animal models for

the comparative biology of aging: a prospectus // J. Ger-
ontol. A Biol. Sci. Med. Sci. V. 50. ‹ 2. P. 59–66.

Holmes D.J., Fluckiger R., Austad S.N.,

 2001. Comparative

biology of aging in birds: an update // Exp. Gerontol. V.
36. ‹ 4–6. P. 869–883. 

Huang H.H., Kissane J.Q., Hawrylewicz E.J.,

 1987. Restora-

tion of sexual function and fertility by fetal hypothalamus
transplant in impotent aged male rats // Neurobiol. Aging.
V. 8. P. 465–472.

Johns P.R., Easter S.S.Jr., 

1977. Growth of the adult goldfish

eye. II. Increase in retinal cell number // J. Comp. Neurol.
V. 176. P. 331–342.

Johnson F.B., Sinclar, D.A., Guarente L., 

1999. Molecular

biology of aging // Cell. V. 96. P. 291–302.

Kalman M., Szekely A.D., Csillag A., 

1993. Distribution of

glial  fibrillary  acidic  protein-immunopositive  structures
in the brain of the domestic chicken (Gallus domesticus) //
J. Comp. Neurol. V. 330. P. 221–237.

Kara  T.C., 

1994.  Ageing  in  amphibians  //Gerontology.

V. 40. ‹ 2–4. P. 161–173.

Kerr  J.F.R.,  Gobe  G.C.,  Winterford  C.  M.,  Harmon  B.V.,

1995.  Anatomical  methods  in  cell  death  //  Cell  Death  /
Eds  Schwartz  L.M.,  Osborne  B.A.  San  Diego:  Acad.
Press. P. 1–27.

King J.S.,

 1966. A comparative investigation of neuroglia in

representative  vertebrates:  a  silver  carbonate  study  //
J. Morphol. V. 119. P. 435–466.

Kishi S., Uchiyama J., Baughman A.M., Goto T, Lin M.C.,

Tsai S.B.,

 2003. The zebrafish as a vertebrate model of

functional  aging  and  very  gradual  senescence  //  Exp.
Gerontol. V. 38. ‹. 7. P. 777–786.

Klapper W, Heidorn K, Kuhne K, Parwaresch R, Krupp G.,

1998.  Telomerase  in  “immortal  fish”  //  FEBS  Lett.
V. 434. P. 409–412.

Koumans J.T.M., Akster H.A.,

 1995. Myogenic cells in de-

velopment and growth of fish // Comp. Biochem. Physi-
ol. V. 110A. P. 3–20.

Kushima K., Kamio K., Okuda V., 

1961. Climacterium, cli-

macteric disturbances on rejuvenation of sex center // To-
hoku J. Exp. Med. V. 74. P. 113–129.

Lamberts S.W.J., Beld A.W., Lely A.J.,

 1997. The endocrinol-

ogy of aging // Science. V. 278. P. 419–425. 

Leaman B.M., Beamish R.J., 

1984. Ecological and manage-

ment implications of longevity in some northeast Pacific
groundfishes // Bull. Int. North Pacific Commn. V. 42. P.
85–97.

Lennington J.B., Yang Z., Conover J.C.,

 2003. Neural stem

cells and the regulation of adult neurogenesis // Reprod.
Biol. Endocrinol. V. 1. P. 99–106.

Levitt P., Rakic P.,

 1980. Immunoperoxidase localization of

glial fibrrllary acidic protein in radial glial cells and as-
trocytes  of  the  developing  Rhesus  monkey  brain  //  J.
Comp. Neurol. V. 193. P. 815–840.

Lynch A.J.J., Barnes, R.W., Cambecedes J., Vaillancourt R.E.,

1998.  Genetic  Evidence  that  Lomatia  tasmanica  (Pro-
teaceae) Is an Ancient Clone // Austr. J. Bot. V. 46. P. 25–
33.