Файл: Фабри основы зоопсихологии.doc

Наиболее полноценная, четкая передача информации достигается, однако, тогда, когда появляются специальные двигательные элементы, выделившиеся из «обычных», «утилитарных» форм поведения, утративших в ходе эволюции свою первичную «рабочую», «механическую» функцию и приобретшие чисто сигнальное значение. Первичные движения получили в этологии название «автохтонных» движений; вторичные, приобретшие новую, в данном случае сигнальную, функцию, — «аллохтонных». В таком случае сам рисунок стереотипно, у всех представителей данного вида одинаково выполняемого движения является условным выражением определенной биологической ситуации (биологически значимого изменения в среде или внутреннего состояния животного). Такие видотипичные стереотипные движения с четкой информативной функцией получили в этологии название «ритуализованных движений». Ритуализация характеризуется условностью выполняемых действий, которые служат лишь для передачи определенного, причем совершенно конкретного информативного содержания. Эти действия генетически жестко фиксированы, выполняются с максимальной стереотипностью, т.е., по существу, одинаково всеми особями дан-

Рис. 10. Сигнальные позы и телодвижения у манящего краба (размахивание самцом клешней при «ухаживании» за самкой), рыбы (меченосца), полевого воробья и лошади (по Крейну, Хеменсу, Блуме и Хассенберг)

ного вида, и поэтому относятся к типичным инстинктивным движениям. По этой причине все животные данного вида и в состоянии «правильно» понимать значение подобных оптических (или акустических) сигналов общения. Это типичный пример максимальной ригидности, консерватизма в поведении животных.

Ритуализованные движения выполняются в строгой последовательности в форме более или менее сложных видотипичных «церемониалов» или «ритуалов», причем, как правило, в виде «диалога» двух животных. Чаще всего они встречаются в сферах размножения (брачные игры) и борьбы («мнимая борьба») и отображают внутреннее состояние особи и ее физические и психические качества. Наряду с врожденными существуют и благоприобретаемые формы общения, о которых пойдет речь позже.

Все формы общения играют существенную роль в жизни высших беспозвоночных и позвоночных, обеспечивая согласованность действий особей. Без коммуникации с помощью различных химических, оптических, акустических, тактильных и других сигналов у этих животных невозможно даже сближение и контактирование самцов и самок, а следовательно, и продолжение рода. Особое значение приобретает общение особей одного, реже разных видов в условиях их совместной, групповой жизни как основа группового поведения.

Как уже говорилось, групповое поведение появляется (по меньшей мере в развитых формах) вместе с общением только у высших беспозвоночных и выражается в согласованных совместных действиях животных, живущих в сообществах. В отличие от скоплений животных, возникающих в результате идентичной положительной реакции на благоприятные внешние условия, сообщества характеризуются относительно постоянным составом его членов и определенной внутренней структурой, регулирующей отношения между ними. Эта структура нередко принимает форму иерархических систем соподчинения всех членов сообщества друг другу, чем обеспечивается сплоченность последнего и его эффективное функционирование как единого целого. Не меньшее значение имеет в этом отношении выделение вожаков, или «лидеров», регулирование отношений между молодыми и старыми животными, совершенствование ухода за потомством и т.д.

Психический компонент инстинктивного поведения

Психический компонент инстинктивного поведения, точнее, психическое отражение при инстинктивных действиях животных необходимо изучать на завершающей фазе поведенческого акта и в какой-то степени на непосредственно примыкающем к ней последнем этапе поисковой фазы, поскольку здесь элементы научения играют наименьшую роль. При этом надо сказать, что в свете современных данных и концепций этологии этот вопрос еще специально не изучался и поэтому приходится здесь ограничиваться лишь некоторыми общими соображениями.

Мы видели, что по мере приближения к завершающей фазе движения животного становятся все более ограниченными, однообразными, стереотипными, и есть все основания полагать, что в такой же мере отражение окружающего мира становится все более бедным, ограниченным. Если на первых этапах поискового поведения животное в поиске ключевых раздражителей руководствуется многими разнообразными ориентирами в окружающей среде, то по мере сужения действия внешних агентов, направляющих поведение животного, ориентация все больше осуществляется только по направляющим ключевым раздражителям, а в завершающей фазе производится уже исключительно по ним.

Вместе с тем мы теперь уже знаем, что как направляющие, так тем более и пусковые ключевые раздражители представляют собой элементарные физические и химические признаки, воспринимаемые животным «в отрыве» от объекта, которому они присущи. Следовательно, животное получает на завершающей фазе лишь весьма неполную, «однобокую» информацию о некоторых — причем несущественных! — внешних признаках объектов инстинктивных действий. Правда, эти признаки являются постоянными и в этом отношении характерными для этих объектов.

Однако, что для нас сейчас важно, животное, реагируя на эти признаки, в сущности, не получает сведений о самом объекте (неодушевленном предмете или другом живом существе): признаки — ключевые раздражители — являются только ориентирами, направляющими действия животного на этот объект, носитель этих ориентиров.

Это с совершенной очевидностью вытекает из приведенных выше экспериментов, в которых подлинные объекты инстинктивных действий заменялись весьма абстрактными макетами. Вспомним, что в этих условиях удалось получить даже сверхоптимальные «преувеличенные» инстинктивные реакции. Самец колюшки в завершающей фазе борьбы за гнездовой участок не видит разницы между живой рыбой-соперником и куском жести или пластмассы. Он видит только «красное», и этого ему в данной ситуации вполне достаточно, чтобы среагировать на это «красное», которое в данном случае, кстати, выступает одновременно как направляющий и пусковой ключевой раздражитель.

Следовательно, здесь налицо первично генерализованная реакция на общий элементарный признак (точнее, на совокупность нескольких таких признаков, поскольку в природных условиях действуют не одно только «красное», но и некоторые другие ключевые раздражители). Этот признак воспринимается недифференцированно, как простое ощущение (точнее, воспринимаются суммы ощущений). Об этом свидетельствует отсутствие реакций на форму объекта — носителя признака, да и вообще на объект (предмет или рыбу) как таковой. Ясно, что здесь обнаруживается очень бедное, крайне поверхностное и ограниченное отражение окружающего мира, низшая форма психического отражения. Но интересно, что такое отражение, свойственное низшим представителям животного мира, в полной мере сохранилось и у высших животных — позвоночных и продолжает у них играть главную роль в поддержании жизнедеятельности особи и продолжении рода.

О том, как это понимать, уже говорилось выше. Эволюция животной жизни могла идти только по пути отбора как можно более простых, но и наиболее постоянных ориентиров (или, что не меняет существа дела, создания таких специфических ориентиров, когда речь идет о животных одного вида, являющихся носителями ключевых признаков), руководствуясь которыми организмы могли бы успешно, не отвлекаясь другими, случайными, изменчивыми признаками, осуществлять наиважнейшие жизненные функции.

Правда, как явствует, например, из описанных опытов с птенцами дроздов, у высших животных ключевые стимулы представлены и более сложными по своей структуре типами. В указанном примере имеет место реакция на конфигурацию и на пространственные соотношения деталей объектов инстинктивных движений, что уже соответствует элементарным восприятиям. Это, очевидно, одно из важных проявлений прогрессивного развития инстинктивного поведения в ходе эволюции. Однако, как показывают те же эксперименты, и здесь нет подлинного предметного восприятия, ибо иначе птенцы не могли бы спутать свою мать с картонным диском.

Примитивность психического отражения на завершающей фазе инстинктивных действий является следствием бедности самой моторики в этой фазе. Как мы знаем, двигательная активность, направленная на окружающую среду, является источником познания этой среды. Однако столь стереотипные движения со столь ограниченной, специальной функцией, какими являются инстинктивные движения, врожденные двигательные координации, не могут служить сколько-нибудь пригодной основой для познания окружающего мира.

Врожденные двигательные координации (во всяком случае в их типичной форме) и не выполняют эту функцию, а ключевые раздражители, воспринимаемые на завершающей фазе (да и на отдельных этапах поискового поведения), не познаются, а узнаются врожденным образом благодаря наличию врожденных пусковых механизмов, чтобы затем использоваться как ориентиры или — и того меньше — как «кнопки» пуска инстинктивных реакций. Здесь больше ничего нет, кроме, вероятно, положительной или отрицательной эмоциональной окраски ощущений от воспринимаемых стимулов и собственных движений. Познавательные же функции и вообще все богатство психического отражения приурочены к начальным этапам поискового поведения, где в полной мере действуют процессы научения.

Глава 3. НАУЧЕНИЕ

Общая характеристика процесса научения

Анализ инстинктивного поведения приводит к выводу, что все богатство и разнообразие полноценного психического отражения связаны с научением, накоплением индивидуального опыта. Поэтому эта категория поведения будет постоянно в центре нашего внимания и мы еще не раз обратимся к разным ее аспектам, познакомимся с разными формами научения. Здесь же мы рассмотрим лишь некоторые общие положения.

При изучении процессов научения необходимо исходить из того, что формирование поведения представляет собой процесс конкретного воплощения в жизни особи опыта вида, накопленного и закрепленного в процессе эволюции. Именно этим, как уже отмечалось, определяется переплетение врожденных и индивидуально приобретаемых компонентов поведения. Видовой опыт передается из поколения в поколение в генетически фиксированном виде в форме врожденных, инстинктивных компонентов поведения, поэтому «закодированное» таким образом поведение всегда является видотипичным.

Но это не означает, что справедливо и обратное, т.е. что каждая видотипичная форма поведения по своему происхождению обязательно является врожденной, инстинктивной. Существуют такие формы научения, которые внешне очень напоминают инстинктивное поведение, но тем не менее представляют собой не что иное, как результат накопления индивидуального опыта, правда, в жестких видотипичных рамках. Это прежде всего формы так называемого облигатного научения, которым, по Г.Темброку, обозначается индивидуальный опыт, необходимый для выживания всем представителям данного вида независимо от частных условий жизни особи. Относящиеся сюда формы научения будут рассмотрены при обсуждении онтогенеза поведения.

В противоположность облигатному факультативное научение, согласно Темброку, включает в себя все формы сугубо индивидуального приспособления к особенностям тех конкретных условий, в которых живет данная особь. Понятно, что эти условия не могут быть одинаковыми для всех представителей данного вида. Служа, таким образом, максимальной конкретизации видового поведения в частных условиях среды обитания вида, факультативное научение является наиболее гибким, лабильным компонентом поведения животных. О ряде важных аспектов факультативного научения также будет говориться более подробно в связи с онтогенезом поведения (ч. II, гл. 3). Но следует сразу оговорить, что лабильность факультативного научения неодинакова в разных формах его проявления. Конкретизация видового опыта путем вплетения в инстинктивное поведение элементов индивидуального опыта совершается на всех, даже ригидных, этапах поведенческого акта, хотя, как мы уже знаем, в разной степени. Так, английский этолог Р.А.Хайнд указывает на модификацию инстинктивного поведения процессами научения путем изменения сочетания раздражителей, обусловливающих определенный инстинктивный акт, выделения (или усиления) определенных направляющих ключевых раздражителей и т.п.

При этом существенно, что модификации могут иметь место как в сенсорной, так и в эффекторной сфере, хотя чаще всего охватывают обе сферы одновременно. В эффекторной сфере включение элементов научения в инстинктивные действия происходит чаще всего в виде перекомбинации врожденных двигательных элементов, но могут возникнуть и новые двигательные координации. Особенно часто это происходит на более ранних этапах онтогенеза. Примером возникновения таких новых двигательных координации может служить подражательное пение птиц. У высших животных, как мы еще увидим, вновь выученные движения эффекторов, особенно конечностей, играют особенно большую роль в познавательной деятельности, в интеллектуальном поведении.

Что же касается «встраивания» индивидуально-изменчивых компонентов в инстинктивные действия в сенсорной сфере, то это существенно расширяет возможности ориентации животного благодаря овладению новыми сигналами. При этом в отличие от ключевых раздражителей, которые являются для животного изначально биологически значимыми, раздражители, которыми животное руководствуется при научении, первоначально являются для него индифферентными (или, точнее, почти таковыми). Лишь по мере того как животное запоминает их в ходе накопления индивидуального опыта, они приобретают для него сигнальное значение. Таким образом, процесс научения характеризуется избирательным вычленением некоторых «биологически нейтральных» свойств компонентов среды, в результате чего эти свойства приобретают биологическую значимость.

Сейчас мы уже знаем, что этот процесс не сводится просто к образованию условных рефлексов. Дело обстоит значительно сложнее, прежде всего благодаря поистине активному избирательному отношению организма к элементам окружающей среды.

Основой этому служат многообразные динамические процессы в центральной нервной системе, преимущественно в высших ее отделах, благодаря которым осуществляется афферентный синтез раздражений, обусловленных внешними и внутренними факторами. Эти раздражения сопоставляются с ранее воспринятой информацией, хранимой в памяти. В результате формируется готовность к выполнению тех или иных ответных действий, что и проявляется в инициативном, избирательном характере поведения животного по отношению к компонентам среды.

Следующий затем анализ результатов действий животного (по принципу обратной связи) служит основой для нового афферентного синтеза. В результате в дополнение к врожденным, видовым программам поведения в центральной нервной системе постоянно формируются новые, благоприобретаемые, индивидуальные программы, на которых зиждутся процессы научения. Физиологические механизмы этого непрерывного программирования поведения были особенно детально проанализированы П.К.Анохиным и получили свое отражение в его концепции «акцептора результатов действия».

Весьма важным является здесь то, что животное не обречено на пассивное «слепое повиновение» воздействиям среды, а само строит свои отношения с компонентами среды и обладает при этом известной «свободой действия», точнее, свободой поиска и выбора.

Итак, формирование эффективных программ предстоящих действий является результатом комплексных процессов сопоставления и оценки внутренних и внешних раздражений, видового и индивидуального опыта, регистрации параметров совершаемых действий и проверки их результатов. Это и составляет основу научения.

Как мы уже знаем, реализация видового опыта в индивидуальном поведении в наибольшей степени нуждается в процессах научения на начальных этапах поискового поведения. Ведь именно на этих первых этапах каждого поведенческого акта поведение животного является наиболее неопределенным, именно здесь от него требуется максимальная индивидуальная ориентация среди разнородных и переменчивых компонентов среды, и особенно важен быстрый выбор наиболее эффективных способов действия, чтобы быстрее и наилучшим образом достигнуть завершающей фазы поведенческого акта. При этом животное может положиться только на собственный опыт, ибо реакции на единичные, случайные признаки каждой конкретной ситуации, в которой может оказаться любой представитель вида, конечно, не могли быть запрограммированы в процессе эволюции.