Файл: Фабри основы зоопсихологии.doc

Если рассмотреть одну из форм комфортного поведения, облизывание, то, согласно Дерягиной, оказывается, что только бизон облизывает стоя корень хвоста или приподнятую переднюю ногу, но только зубр облизывает стоя бедра задней ноги и т.д. Если не считать гибридов, то существует несколько способов облизывания, из них присущих только зубру — один, только бизону — четыре, общих зубру и бизону — четыре. Здесь опять проявляются четкие различия в инстинктивных движениях у близкородственных видов (зубр и бизон рассматриваются иногда даже как подвиды).

Сенсорные особенности

В полном соответствии с высокоразвитыми эффекторными системами высших позвоночных находится и высокий уровень их сенсорных способностей. Наибольшее значение имеют органы слуха и равновесия (внутреннее ухо, начиная с земноводных — дополнительно среднее ухо, а у млекопитающих также и наружное ухо), обоняния (обонятельные мешки и раковины) и зрения (глазные яблоки). Хорошо развиты также кожная и мышечная (тактильно-кинестетическая) и термическая чувствительность, вкус, а в ряде случаев и другие виды чувствительности (электрическая, вибрационная и др.). Соответственно развиты у позвоночных и разные таксисы.

Сопоставление роли зрения и обоняния в жизни высших позвоночных показывает, что у большинства млекопитающих ведущую роль играет обоняние, которое достигает у них удивительной остроты (только акулы могут в этом отношении сравниваться с ними). Так, крот чувствует добычу сквозь толщу земли, белый медведь — сквозь лед. Бурый медведь чувствует на расстоянии 20 метров мед, зарытый в землю на глубину 50 сантиметров. Хорошо известны поразительные обонятельные способности собак и копытных.

Однако, как уже отмечалось, в каждом конкретном случае степень развития обоняния (и соответствующих морфологических структур в рецепторе и головном мозге) определяется особенностями биологии вида. Так, например, по Б.С.Матвееву, даже у родственных видов, обитающих в сходных условиях, но различающихся по биологии, — у обыкновенной полевки (Mictorus arvalis) и полевой мыши (Apodemus agrarius) — наблюдаются существенные сенсорные различия. Полевые мыши поедают разнообразный корм — много семян, а также животный корм, полевки же — преимущественно зеленый корм, который всегда имеется в избытке. Вследствие этого обоняние развито у полевой мыши сильнее, чем у полевки.

Зрение лучше всего развито у птиц и приматов. Оно играет важную роль в их пищедобывательной, оборонительной, воспроизводительной и других формах поведения, обеспечивая четкую ориентацию животного в пространстве. Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц, а также внутритерриториальной ориентации млекопитающих. Хорошо изучена, например, ориентация птиц по топографическим признакам (например, береговой линии), поляризованному освещению небосвода и астрономическим ориентирам — солнцу, звездам. Последний случай представляет собой наглядный пример ориентации на основе менотаксисов.

У многих млекопитающих ориентация на своей территории (индивидуальном участке или территории стада) осуществляется с помощью фото- и хемомнемотаксисов (по оптическим и ольфакторным меткам). Кроме того, даже у хуже видящих млекопитающих (например, куньих) зрение играет немаловажную роль при ориентации по подвижным объектам, особенно во время ловли добычи. Даже животные с определенно плохим зрением, как, например, моржи, которые над водой близоруки, пытаются ориентироваться с помощью не только обоняния, но и зрения, особенно опять-таки когда имеют дело с подвижными объектами (приближающимися к ним животными или людьми).

Наиболее мощным зрением, очевидно, во всем мире животных обладают хищные птицы. Достаточно сказать, что сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии почти полутора километров. Равным образом грифы находят свой корм (трупы животных) на огромном удалении с помощью зрения. Но они не в состоянии обнаружить прикрытые останки животных. Но это относится лишь к птицам, обитающим в степных просторах Восточного полушария. Грифы же Центральной и Южной Америки (например, черные американские грифы), разыскивающие пищу в густых лесах, не могут пользоваться зрением и находят ее, как это ни кажется невероятным, не менее успешно и с не меньшего расстояния с помощью обоняния. Аналогично обстоит дело и у млекопитающих. У копытных, обитающих на открытых пространствах, сильнее развито зрение, чем у их родственников, живущих в лесах, даже если животные принадлежат к одному и тому же роду (например, бизон — преимущественно степное животное и зубр — обитатель лесов).

Все эти примеры наглядно показывают, что образ жизни, биология всецело определяют характер поведения и психики животных (в отличие от человека, который благодаря своей общественно-трудовой деятельности достиг далеко идущей независимости от биологических факторов и психическая деятельность которого обусловливается социальными условиями его жизни). В приведенных примеpax это положение материалистической зоопсихологии относится конкретно к сенсорной сфере животных, в частности к вопросу о ведущей рецепции. Как мы видели, в каждом отдельном случае, даже у близкородственных видов, она определяется конкретными условиями жизни животного. Но то же самое относится и к психическому отражению в целом, характер которого также всегда Определяется этими условиями.

Зрительные обобщения и представления

Подлинная рецепция, истинное восприятие предметных компонентов среды как таковых возможны лишь на основе достаточно развитой способности к анализу и обобщению, ибо только это позволяет полноценно узнавать постоянно меняющие свой вид (и другие свойства) предметные компоненты среды.

Исследования, проведенные на разных видах позвоночных (помимо круглоротых), показали, что все они способны к предметному восприятию, в частности к восприятию форм. Уже на этом основании можно заключить, что все позвоночные находятся на стадии перцептивной психики. Однако внутри этой стадии наблюдаются существенные различия между низшими и высшими позвоночными.

Так, рыбы способны в эксперименте отличать геометрические фигуры, например квадрат от треугольника, независимо от меняющейся величины этих фигур. Но достаточно в контрольном опыте перевернуть треугольник (острием вниз) или квадрат (придать ему положение ромба), как рыба перестает узнавать эти фигуры. Следовательно, восприятие и узнавание формы оказываются здесь ограниченными, недостаточно гибкими. Отсутствует способность к быстрому переносу сформировавшегося зрительного представления на основе обобщения. Млекопитающие же вполне способны к такому обобщению и легко узнают треугольник или другую геометрическую фигуру любой величины в любом положении. Существенно превосходят рыб также птицы. Правда, и курица, по некоторым данным, не узнает перевернутый треугольник, который до этого безошибочно отличала от другой геометрической фигуры. Вместе с тем курица способна к значительным обобщениям, опознавая, например, геометрические фигуры независимо от их цвета. Более того, будучи обучена выбирать сплошной треугольник, она также реагирует на него, когда он предъявляется ей в виде штриховки или даже лишь намечен тремя точками! Так же как и рыбы, птицы способны распознавать относительную величину фигур и так же ошибаются на основе зрительных иллюзий.

Способность к зрительному обобщению у многих позвоночных экспериментально доказана. Особенно в отношении внешних их представителей было показано, что они в состоянии даже в очень сложных ситуациях вычленять существенные детали в воспринимаемых объектах и узнавать эти объекты в сильно измененном виде. Отсюда напрашивается вывод о существовании у позвоночных достаточно сложных общих представлений. Представления чрезвычайно важны для выживания. В них закрепляется в общем виде индивидуальный опыт, что позволяет животному легче ориентироваться в существенно меняющейся окружающей среде при временном отсутствии жизненно важных раздражителей. Подобные зрительные обобщения обнаруживаются, в частности, в явлениях «экстраполяции», описанных Л.В.Крушинским, которые проявляются в том, что в ряде случаев животные способны, проследив за движением какого-либо предмета, ориентироваться затем на ожидаемый путь его перемещения. Следовательно, учитывается предстоящее передвижение объекта после его исчезновения. В проведенных им опытах птицы и млекопитающие помещались перед туннелем, имевшим посредине разрыв, через который можно было наблюдать за движением перемещающейся в туннеле кормушки с приманкой. В других опытах применялась ширма со щелью. Некоторые из подопытных животных (врановые, хищные) обегали затем туннель или ширму по направлению движения приманки и ожидали ее в месте появления. На такое «предвосхищающее» поведение оказались, однако, способными лишь животные, имеющие в естественных условиях дело с прячущейся добычей, которую приходится выслеживать или преследовать, зачастую обгоняя ее, или же сами прячущие корм про запас. Как уже раньше указывалось, мы имеем здесь дело с широко распространенной среди высших позвоночных способностью к нахождению обходного пути. При этом важно отметить, что в любом случае, когда животное огибает непрозрачную преграду или даже просто отворачивается от целевого объекта, оно на время теряет последний из виду. Более того, каждое представление по самой природе своей требует отсутствия ранее воспринятых объектов.

Убедительные доказательства тому, что обобщенные зрительные образы в форме представлений широко распространены среди позвоночных, дали эксперименты, проведенные методом отсроченных реакций (исследования В.С.Хантера, Р.Йеркса, О.Л.Тинклпоу, Ф.Бойтендайка, В.Фишеля и др.). В Советском Союзе такие эксперименты проводились Н.Ю.Войтонисом, И.С.Беритовым, Г.З.Рогинским и др. Обычная схема проведения подобных опытов такова: на виду у животного прячется корм, который, однако, позволяется ему отыскать лишь некоторое время спустя. Обычно подопытное животное должно произвести выбор между несколькими местами, где может находиться спрятанная приманка. При успешном решении задачи имеет место реакция на отсутствующий стимул, что возможно лишь при наличии чувственных представлений.

Опыты по методу отсроченных реакций с успехом ставились над различными позвоночными, особенно же часто над обезьянами. Весьма эффектными были опыты, которые проводил Тинклпоу, когда на глазах у шимпанзе . прятались фрукты (бананы), которые затем незаметно для животного подменялись значительно менее привлекательным кормом — салатом или капустой. Найдя спустя положенное время зелень, обезьяна медлила брать ее и продолжала, иногда с визгом, поиски. Последние продолжались до 33 секунд, в то время как в контрольном опыте, когда обезьяне с самого начала показывался салат, который затем не подменялся, поиски продолжались лишь 3 секунды и обезьяна спокойно съедала его. Напрашивается вывод, что обезьяна ищет виденный ею вначале объект, руководствуясь зрительным представлением, которое, по Тинклпоу, отражает также определенные количественные и качественные показатели.

Войтонис на основании своих экспериментов также пришел к выводу, что обезьяны (макаки и шимпанзе) реагируют не на кормушку, содержащую приманку, а на корм как таковой, точнее, на специфический вид корма. То же самое относится и к собакам, но не к рыбам (опыты Бойтендайка и Фишеля).

Наличие у позвоночных (а возможно, и у некоторых высших беспозвоночных) представлений, выражающихся в отсроченных реакциях и способности к нахождению обходных путей (включая и явления экстраполяции), придает их поведению исключительную гибкость и намного повышает эффективность их действий на поисковых этапах поведенческих актов. Вместе с тем не следует переоценивать эти способности, ибо они не обязательно свидетельствуют о высоком уровне психического развития. Основываясь на развитой памяти, они встречаются у позвоночных на разных филогенетических ступенях в зависимости от образа жизни животного: наряду с животными, прячущими в разных местах запасы, эти способности свойственны хищникам, охотящимся на труднодосягаемых, прячущихся или лишь эпизодически появляющихся на виду животных.

На эту биологическую обусловленность реакции в отсутствии стимула, который до этого ее обусловливал, указал еще полвека тому назад советский зоолог и зоопсихолог Д.Н.Кашкаров на примере кошки, которая «стережет мышь и видит, что мышь появляется из норы. Мышь исчезает прежде, чем кошка начнет реагировать. Однако кошка встает и идет к норе. Здесь не может быть вопроса о том, что в момент реакции определяющий стимул отсутствует... Правильный выбор между тремя норами кошка могла бы сделать лишь на основании непосредственно предыдущего появления мыши, т.е. на основе представления о последней»³. Что же касается обезьян, то, как видно из упомянутых исследований, мы явно имеем здесь дело с более сложными комплексными процессами.

Способность высших позвоночных к предметному восприятию, способности к анализу и обобщению, а тем самым к формированию представлений являются важной предпосылкой образования сложных навыков, которые уже рассматривались раньше (см. ч. I) и которые составляют основное содержание накопления индивидуального опыта не только в сенсорной, но и в эффекторной сфере, точнее сказать, в моторно-сенсорной сфере, действующей как единая система.

Общение

У высших позвоночных особой сложности достигают и процессы общения. Как и у других животных, средства коммуникации включают у них элементы различной модальности — ольфакторные, тактильные.

Ольфакторная сигнализация, т.е. передача информации другим особям химическим путем, преобладает в территориальном поведении, особенно при маркировке местности у хищных и копытных. Для этого служат специальные железы, расположенные в различных участках кожи и выделяющие специфический пахучий секрет. Последний распространяется по воздуху или наносится на различные предметы (стволы и ветки растений, камни и т.д.). Пахучие метки производятся также с помощью испражнений. Выделениями пахучих желез маркируется и след, что способствует нахождению друг друга особями одного вида. Однако во всех этих случаях общение существенно не отличается от того, что мы наблюдаем, скажем, у насекомых.

Видотипичные, инстинктивные компоненты поведения позвоночных, служащие для акустического и оптического общения между животными, как правило, ритуализованы. Оптическое общение осуществляется прежде всего с помощью выразительных поз и телодвижений, о чем уже говорилось выше. Видоспецифические отличия выражаются часто в малозаметных человеку, но четко генетически фиксированных деталях, вызывающих совершенно специфические, зачастую ритуализованные реакции у особей того же вида. Особенно часто такие различия наблюдаются у близкородственных животных, причем прежде всего в сигнальных системах, связанных с размножением. Здесь они служат одним из факторов биологического разграничения видов.