Файл: 01 Нервная система 402 Нейронная доктрина.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 07.11.2023

Просмотров: 250

Скачиваний: 1

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
нервный импульс
17
Нейроны в покое
Нейроны в покое
Внутри нейронов находятся ионы, но и сами нейроны окружены ионами в других концентрациях. Частицам свой- ственно двигаться из области с высокой концентрацией в область с низкой, однако мембрана нервной клетки препятствует этому движе- нию, поскольку в основном непроницаема.
Получается, что одни ионы концентрируются снаружи мембраны, а другие — внутри. В результате внешняя поверхность мембраны заряже- на положительно, а внутренняя — отрицательно. Мембрана, таким образом, оказывается поляризована.
Все началось с кальмара
Все началось с кальмара
Механизм потенциала действия — волны возбуждения на мембране клетки — выяснили в начале 1950-х, в классиче- ском эксперименте с микроэлектродами, введенными в аксоны гигантско- го кальмара. Эти эксперименты доказали, что потенциал действия генерируется последователь- ными перемещениями ионов сквозь мембрану.
В первой фазе потенциала действия мембрана ненадолго становится проницаемой для ионов натрия, и они заполняют клетку. Это вызывает деполяризацию клетки — разность потенциалов на мембране меняется на обратную, и внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно.
Вслед за этим клетку стремительно покидают ионы
Нейрон с миелинизированным аксоном
Дендриты
Клеточное тело
Ядро
Миелиновая оболочка
Перехват Ранвье
Терминаль

Похоже, это
правдоподобное
заключение… что нерв
выполняет функцию
проводника

Луиджи Гальвани
(1737–1798), итальянский врач, анатом, физиолог, физик
1893
Пауль Флексиг описывает развитие миелинового слоя в мозге
1952
Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли описывают механизм нервного импульса в аксонах гигантского кальмара
1998
Род Маккиннон с коллегами определяют структуру потенциал- зависимого калиевого канала

18
устройство и функции нервной системы калия и разность потенциалов мембраны возвращается к исходному состоянию.
Проникновение ионов калия внутрь делает заряд на мембране более отрицательным, нежели в состоянии покоя, и клетка, таким образом, оказывается гиперполяризована.
В так называемый рефрактерный период нейрон не может произвести следующий потенциал действия, однако быстро возвращается к со стоянию покоя.
Потенциалы действия генерируются в структуре, называемой аксонным хол- миком, — это место, где аксон растет из клеточного тела. Потенциалы действия перемещаются вдоль аксона, потому что деполяризация одного сегмента волокна вызывает деполяризацию и соседнего. Эта волна деполяризации катится в направлении от клеточ ного тела и, достигнув терминали нервной клетки, вызывает выброс нейромедиаторов.
Одиночный импульс длится одну тысячную секунды; нейроны кодируют информацию точно выверенной по времени последовательностью импуль- сов (спайковых разрядов), однако до сих пор неясно, как именно кодируется информация. Нейроны часто производят потенциалы действия в ответ на сигналы от других клеток, однако порождают и импульсы без всяких внешних сигналов. Частота базальных пульсаций, или спонтанных потен- циалов действия, варьирует у разных типов нейронов и может меняться в зависимости от сигналов других клеток.
Пройдут немногие
Пройдут немногие
Ионы проникают через мембрану нервной клетки по белкам, имеющим форму бочки и именуемым ионны- ми каналами. Они пронизывают мембрану и образуют сквозные поры. В ионных каналах есть сенсоры, распознающие изменения в разности потенциалов мембраны, они открываются и закрываются в ответ на эти изменения.
Закон Ома
Закон Ома объясняет, как электриче- ские свойства мозга меняются в зависимости от входящих сигналов.
Он описывает соотношение между разностью потенциалов (напряжени- ем) мембраны нервной клетки, ее сопротивлением и током, протекаю- щим сквозь нее. Согласно этому соотношению ток прямо пропорцио- нален напряжению на мембране и описывается уравнением I = U
/R, где
I — электрический ток, U — разность потенциалов, а R — сопротивление.

Мембрана действует как
барьер и препятствует
смешиванию
ионов из внешнего
и внутреннего растворов

Алан Ходжкин
(1914–1998), английский нейрофизиолог, биофизик

нервный импульс
19
Нейроны человека содержат более десятка разных видов таких каналов, и каждый из них пропускает лишь один вид ионов. Активность всех этих ионных каналов во время потенциала действия строго регламентирована. Они открыва- ются и закрываются в определенном порядке — так, что нейроны в ответ на сигналы, получаемые от других клеток, могут генерировать последовательности нервных импульсов.
Быстрее Усэйна Болта
*
Аксоны спинного и головного мозга изолированы толстой миелиновой тканью, производимой клетками мозга олигодендроцитами. У олигодендроцита ответвле- ний немного, и каждое состоит из крупного плоского полотна миелина, много- кратно обернутого вокруг маленького сегмента аксона, принадлежащего другому нейрону. Миелиновая оболочка вдоль длины всего аксона неравномерна: она прерывается с регулярными интервалами, и точки этих прерываний именуются перехватами Ранвье. Ионные каналы сгущаются как раз в этих точках, тем самым обеспечивая перескакивание потенциалов действия с одного перехвата на дру- гой. Так ускоряется весь процесс движения потенциалов действия вдоль аксона — оно происходит со скоростью до 100 м/сек.
*
Усэйн Сент-Лео
Болт (р. 1986) — ямайский легкоатлет, шестикратный олимпийский чемпион, восьмикратный чемпион мира по забегу на короткие дистанции. — Здесь и далее
прим. переводч., кроме
оговоренных особо.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   24

В сухом остатке
Нейроны производят
электрические сигналы,
несущие информацию

СТРЕЛА ВРЕМЕНИ
20
устройство и функции нервной системы
Синаптическая
передача
05
Электрические импульсы, производимые нейронами, не могут просто взять и перепрыгнуть с одной клетки на другую: они конвертируются в химические сигналы, и вот их уже можно передать от клетки к клетке. Этот процесс, называемый нейротрансмиссией, происходит в особых местах смычки нейронов — в синапсах и обеспечивается нейромедиаторами — веществами, перемещающимися между клетка- ми. Как правило, нейроны синтезируют и вбрасывают в оборот одну разновидность нейромедиаторов и формируют очень точные связи так, чтобы каждый тип сигнала поступал к конкретным «целевым» клеткам. Обучение и память, как это сейчас представляется, связаны с модификацией синапсов внутри сети нейронов; наркотики неким образом также меняют синаптическую передачу.
Суперсинапс
Суперсинапс
Синапсы состоят из двух особых частей: пресинапти- ческой терминали клетки, производящей сигнал, и постсинаптической клетки, которая этот сигнал принимает. Молекулы нейромедиатора хранятся в пресинаптической терминали в виде крошечных сфериче- ских структур — в синаптических пузырьках (везикулах), погруженных в активную зону вблизи клеточной мембраны.
Процесс взаимодействия нервных клеток друг с другом на-
зывается нейрохимической передачей (трансмиссией). Этот
процесс происходит на стыках, именуемых синапсами, и обе-
спечивается особыми веществами — нейромедиаторами, кото-
рые перемещаются между соседними нейронами и переносят
сигналы. Нейрохимическая передача модифицируется обуче-
нием; влияет на нее и воздействие химических препаратов.
1897
Чарлз Шеррингтон предлагает термин
«синапс», от греческого

«сжимать, обхватывать»
1914
Хенри Дейл с коллегами устанавливают, что нейромедиатор потенциала действия — вещество ацетилхолин
синаптическая передача
21
Прибытие потенциала действия к терминали нерва заставляет везикулу соединиться с мембраной и выбросить свое содержи- мое в синаптическую щель.
Покинув везикулу, молекулы нейромедиатора диффунди- руют сквозь синаптическую щель и связываются с рецепторами на мембране постсинаптического нейрона. Некоторые рецепторы меняют электри- ческие свойства постсинап- тической клетки впрямую — провоцируют небольшие токи, направленные вовнутрь или вовне клетки. Другие воздействуют косвенно и медленнее, инициируя каскады биохимических реакций. После этого нейромедиаторы поглощаются той же клеткой, что их вбросила; это поглощение называется
«обратным захватом».
Нейротрансмиссия — сложный процесс, это слаженные действия сотен белков по обе стороны синапса, и каждый белок выполняет свою особую функцию. В пресинаптических нейронах слияние везикул с пресинаптической мембраной контролирует десятки белков. На другой стороне синапса десятки рецепторов и другие много- численные компоненты сигнальной машинерии организованы в высшей степени упорядоченно — так обеспечивается максимальная эффективность переда- чи сигнала. Мозг, обрабатывая поступающую информа- цию, влияет на синаптические взаимодействия путем регулирования активности нейротрансмиссии.
Количество синаптических пузырьков может быть увеличено или сокращено, и таким образом меняется число испускаемых молекул нейромедиатора. С другой
Осторожно, двери закрываются
Нейроны общаются друг с другом и при помощи электрических синапсов; они называются щелевыми контактами. Эти контакты образованы коннексинами — белками, проницающими мембраны соседних клеток и таким образом соединяющими их. Щелевые контакты дают возможность мгновенно передавать электриче- ский сигнал от нейрона к нейрону, благодаря чему целая сеть взаимосвязанных клеток при прохождении через них электрических токов может реагировать разом и синхронно.

Учитывая
вероятную важность…
сочленения между
нейронами, сподручно
было бы его как-то
назвать.
Предложенное
обозначение —
синапс

Сэр Чарлз Шеррингтон
(1857–1952), английский физиолог, нейробиолог
1921
Отто Лёви приводит первое доказательство синаптической трансмиссии
1936
Дейл и Лёви получают Нобелевскую премию по физиологии за открытие функций ацетилхолина


22
устройство и функции нервной системы стороны синапса рецепторы могут появляться и исчезать с постсинаптиче- ской мембраны, тем самым меняя восприимчивость клетки к сигналам.
Зачем нам нейромедиаторы
Зачем нам нейромедиаторы
Мозг содержит около квадриллиона
(миллион миллиардов) синапсов и производит около сотни различных нейромедиаторов. Глутаминовая кислота, гамма-аминомасляная кислота
(ГАМК) и глицин — нейромедиаторы-аминокислоты. Моноамины — другая группа нейромедиаторов, в нее входят дофамин, адреналин и серотонин.
Дофамин часто называют «молекулой удовольствия», потому что она связана с механизмами поощрения, а также играет важную роль в процес- сах внимания, памяти и движения. Серотонин — важнейший фактор для формирования настроения.
Нейропептиды — белки с маленькими молекулами, играющие важнейшую роль в передаче болевых сигналов, тогда как эндоканнабиноиды — группа медиато- ров, привлекающая в последние годы все больше внимания исследователей: они вовлечены в процессы, связанные с аппетитом, настроением и памятью.
Сон Отто Лёви
Нейротрансмиссию открыл в 1921 году Отто
Лёви — в эксперименте, который будто бы явился ему во сне. Лёви взял два лягушечьих сердца, у одного оставил блуждающий нерв
(вагус), а у другого нет. Поместил их в разные емкости, наполнен- ные соленой водой, и электриче- ски простимулировал нерв так, что сердце, с которым нерв был связан, забилось спокойнее.
Затем Лёви перенес немного раствора из емкости с этим сердцем в емкость с другим и обнаружил, что второе сердце тоже замедлило ход. Эксперимент подтвердил, что электрическая стимуляция вызывает в нерве, к которому она приложена, выброс химического сигнала, сбавляющего сердечный пульс.
Лёви назвал это вещество «вагустофф», т. е. «вещество вагуса», но вскоре выясни- лось, что это — ацетилхолин: за несколько лет до эксперимента Лёви это обнаружил
Хенри Дейл.
Диаграмма эксперимента Отто Лёви
Электрическая стимуляция
Перенос жидкости
Блуждающий нерв
(вагус)
ПУЛЬС
Без стимуляции
При стимуляции
синаптическая передача
23
Отметим и ацетилхолин: именно его посылают мышцам двигательные нейроны, а еще он задействован в автономной нервной системе — вместе с оксидом азота, играющим важную роль в обучении и запоминании.
Возбуждение — торможение
Возбуждение — торможение
Все нейромедиаторы можно в целом разделить на два разных типа — в соответствии с воздействием, которое они производят на нейроны: возбуждающие нейромедиаторы деполяри- зуют мембрану нервной клетки, тем самым готовя клетку к генерирова- нию потенциала действия, тогда как медиаторы торможения сильнее заряжают мембрану, и клетка, соответственно, менее склонна к реагиро- ванию (
см. стр. 16).
Здоровая работа мозга зависит от тонкого равновесия между возбуж- дением и торможением, и нарушение этого равновесия может иметь серьезные последствия. Эпилепсия, например, характеризуется судорога- ми, которые, судя по всему, провоцируются переизбытком возбуждающих нейромедиаторов.
Как действуют химические препараты
Как действуют химические препараты
Молекулярная структура некоторых наркотиков аналогична нейромедиаторам, и поэтому эти вещества имитируют их действие. ЛСД, например, смахивает на серотонин и активирует серотониновые рецепторы, связываясь с ними химически вместо нейромедиатора. Другие наркотики активируют нейромедиаторные рецепторы в определенных областях мозга. Рецептор ГАМК-А, к примеру, имеет область, способную химически связываться с препаратом диазепамом и сходными веществами. Эти наркотики ослабляют тревожность, активируя рецепторы ГАМК-А в некоторых областях мозга, тем самым усиливая синаптическую трансмиссию торможения. Есть и такие вещества, которые усиливают или блокируют обратный захват нейромедиаторов. Прозак и похожие на него антидепрессанты называют избирательными ингибито- рами (замедлителями) обратного захвата серотонина. Они не позволяют нейронам «втягивать» серотонин после трансмиссии, тем самым продляя его воздействие на синапсы.
В сухом остатке
Нейроны передают друг
другу химические сигналы


СТРЕЛА ВРЕМЕНИ
24
устройство и функции нервной системы
Чувства — окна, через которые информация об окружающем
мире поступает в мозг. Каждый орган чувств занят сбором
данных в форме физической энергии, после чего эта энергия
преобразуется в электрические импульсы, отправляемые
в мозг, где они обрабатываются и интерпретируются, превра-
щаясь в постигаемое переживание мира.
06
Мозг эволюционировал, чтобы распознавать изменения в окружаю- щей среде и реагировать на них, а информацию о внешнем мире он получает от органов чувств. Каждый орган чувств засекает чувствен- ные (сенсорные) возбудители и переводит их на электрохимический язык мозга. Пять чувств — зрение, слух, осязание, вкус и обоняние — описал как таковые еще 2000 лет назад древнегреческий философ
Аристотель. Научное же исследование восприятия началось лишь в XIX веке, а современная нейробиология позволяет нам глубже понимать механизмы восприятия.
Все сенсорные системы мозга имеют общую схему. Первая стадия восприятия называется сенсорным преобразованием — это процесс, в котором рецепторы засекают физические стимулы в окружающей среде и преобразуют их в электрические импульсы. Далее информа- ция направляется в таламус (или «внутреннюю камеру»), а оттуда — в соответствующую область коры головного мозга.
Прозрение о зрении
Прозрение о зрении
Зрение изучено и понято лучше остальных чувств. Сетчатка содержит фоторецепторы нескольких разновидно- стей, восприимчивые к частицам света — фотонам. Свет, достигая сетчатки, вызывает в фоторецепторах биохимическую реакцию.
Чувственное
восприятие
1604
Иоганн Кеплер описывает перевернутый образ с сетчатки
1826
Чарлз Белл расширяет пред- ставление о проприоцепции, или «мышечном чувстве»
1876
Франц Кристиан Болл открывает родопсин
чувственное восприятие
25
Фоторецепторы передают сигналы о поступившем свете другим клеткам сетчатки, и те производят первичную обработку зрительной информации.
Далее полученные данные передаются по зрительному нерву к области таламуса, именуемой латеральным (боковым) коленчатым телом, а оттуда они попадают в зрительную кору.
Зрительная кора расположена в задней части мозга — в затылочной доле, она содержит десятки областей, каждая из которых имеет свою функцию, и зрительная информация обрабатывается в строгом иерархическом порядке. В зрительной коре размещено множество трактов, и каждый обрабатывает свою разновидность входящих данных. В зрительных трактах данные обрабатываются параллельно, после чего сливаются воедино — про- исходит финальная стадия обработки.
Обработка начинается в первичных (или подкорковых) зрительных центрах, где расположены клетки, реагирующие на общие черты восприня- того изображения, в том числе контрастность и границы предметов.
Информация переходит от одной области зрительной зоны к другой и становится с каждым этапом все сложнее: общие черты изображения — форма, цвет, движение — по мере перемещения по зрительному тракту сплетаются воедино, и световой узор, легший на сетчатку, реконструирует- ся в подвижный образ мира, который мы «видим».
Услышьте же
Услышьте же
Ухо проводит звуковые волны к барабанной перепонке, а та передает их на улитку — спиралевидное устройство с тремя заполненны- ми жидкостью полостями.
Звуковые волны передают колебания жидкости, которые регистрируются особыми рецепторами — волосковыми клетками: каждая чувствительна к звуковым волнам опре- деленной частоты.
Информация затем перено- сится слуховым нервом, через таламус к височным
«
Шестое
»
чувство
Проприоцепция, иногда называемая шестым чув- ством, — это наше ощущение движения и взаимного расположения частей тела. Мышцы содержат рецепто- ры растяжения — нервно-мышечные веретена, они засекают изменения в длине мышц и сообщают о них по периферическим нервам спинному мозгу. Сигналы оттуда направляются в головной мозг, где вырабатыва- ется модель положения тела в пространстве.
1880
Фрэнсис Голтон (Гальтон) описывает графемно- цветовую синестезию
1911
Альвар Гульстранд получает Нобелевскую премию за офтальмо- логические наработки
1916
Синобу Исихара публикует тест определения цветовой слепоты
2004
Линда Бак и Ричард Аксел получают Нобелевскую премию за исследования обоняния