ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 17.12.2021
Просмотров: 434
Скачиваний: 3
121
ГЛАВА 6
БІОФІЗИКА СКОРОЧУВАЛЬНИХ
ПРОЦЕСІВ
М’язова активність є однією із загальних властивостей високо-
організованих живих організмів. Уся життєдіяльність людини пов’язана з
м’язовою активністю, бо вона забезпечує роботу окремих органів і
цілих систем: роботу опорно-рухового апарату, легенів, судинну
активність, роботу шлунково-кишкового тракту, скорочувальну властивість
серця тощо.
Порушення роботи м’язів може призвести до патології, а
припинення їх роботи – навіть, до летального кінця (наприклад, смерть
при електричній травмі від задушення через параліч дихальних м’язів).
§ 6.1. МЕХАНІЧНА БУДОВА М’ЯЗУ
Як відомо, м’язи є різними за формою, розмірами, особливостями
прикріплення, величиною максимальної сили, яка ними розвивається.
При цьому саме анатомічні особливості будови м’язів різних типів
визначають їхні механічні властивості. Кількість м’язів перевищує
кількість ланок тіла.
До складу м’язів входить сукупність м’язових клітин (волокон):
тонкі
(діаметром 7 нм і довжиною 1 мкм), які складаються з
трьох видів білку: актин, тропоміозін, тропонін (
рис. 6.1.1.
);
товсті
(діаметром 15 нм, довжиною 1,5 мкм), які мають у
своєму складі лише один білок – міозин (весь комплекс міозинових
молекул є однією з найбільших біологічних молекулярних структур,
які відомі у природі) (
рис. 6.1.2.
);
сполучна тканина
ендомізій
, яка складається з волокон
колагену і еластину, а також густа мережа нервових волокон і
кровоносних судин. М’язові волокна через ендомізій утворюють
спочатку первинний пучок, які, об’єднуючись, утворюють вторинний
пучок. Товщина м’язових пучків залежить від кількості волокон. М’яз
скріплюється з кісткою через сухожилля, яке тісно пов’язане з
ендомізієм і сарколемою (поверхневою клітинною мембраною).
Сухожилля складається з міцної волокнистої тканини.
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
122
Рис. 6.1.1.
Будова тонкої ниті міофібрили
Рис. 6.1.2.
Будова молекули міозину
Скорочувальний апарат клітини м’язу – це
міофібрили
. Міофібрили –
це скорочувальні пучки нитей (товстих – міозінових і тонких –
актинових) діаметром приблизно 1 мкм; через спеціальні перегородки,
які мають назву Z-пластинок, вони поділяються на саркомери
довжиною біля 2,5 мкм) (
рис. 6.1.3.
).
Рис. 6.1.3.
Будова міофібрили (поперечний зріз):
А
– темні анізотропні
ділянки (складаються з товстих і тонких нитей),
І
– світлі ізотропні
ділянки (складаються з тонких нитей);
Н
– світла зона, яка не містить
тонких нитей; Z – тонка пластина (мембрана), яка скріплює між собою
кінці тонких нитей. Ділянки між двома Z – лініями – це
саркомер
.
Основи біофізики і біомеханіки
123
За будовою м’язи поділяються на 2 види: гладкі паралельно-
волокнисті та поперечно-смугасті (поперечно-волокнисті.).
Основу
паралельно-волокнистих
м’язів складають веретеноподібні
клітини з подовженим ядром, тонкі м’язові волокна представлені
білками актину і тропоміозіну. Ці м’язи характеризуються тривалим
скороченням і малою стомлюваністю. До них відносяться кишковик,
стінки внутрішніх органів (судин, шлунка, сечового міхура, деяких залоз).
Поперечно-волокнисті
м’язи складаються або з довгих (декілька
см) багатоядерних волокон (скелетні м’язи), або з відносно коротких
волокон (серцеві м’язи) з поперечно розташованими міофібрилами;
тонкі ниті цих м’язів представлені, крім актину і тропоміозину, ще й
тропоніном. До них відносяться скелетні м’язи, м’язи серця, м’язи, що
міцно прикріплені до кісток і забезпечують рухи голови, тулуба, кінцівок.
Поперечно-смугасті м’язи дуже тісно (анатомічно і фізіологічно)
пов’язані зі скелетом, утворюючи разом з ним систему органів опори і руху.
М’язи, як фізичне тіло, мають ряд механічних (пружність, жорсткість,
міцність і релаксація) і біологічних (збудження
8
, скорочення
9
) власти-
востей, які відіграють важливу роль при виконанні рухів. Скорочуючись
м’яз стає коротшим та товстішим, наближуючи точки прикріплення та
розвиваючи при цьому силу.
З точки зору рухової діяльності
м’яз складається з великої
кількості рухових одиниць (волокон), кожна з яких управляється через
власний мотонейрон (
рис. 6.1.4.
).
Рис. 6.1.4.
Будова м’язу з точки зору рухової діяльності
8
Збудження
– властивість м’язу переходити в стан збудження, що проявляється у зміні
його напруги, пружності, в’язкості тощо.
9
Скорочення
– властивість м’язу при збудженні скорочуватися, тобто при тому ж
навантаженні змінювати довжину.
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
124
Через це кількість управляючих впливів у м’язовій (нервово-
м’язовій) системі є великою. Незважаючи на це, система володіє
унікальною надійністю і здатністю не тільки багаторазово повторювати
одні й ті ж самі стандартні рухи, але і виконувати нестандартні рухи.
Кожне нервове волокно може подразнювати не одну, а цілу групу
м’язових волокон. Така група має назву
моторної одиниці
. Кількість
м’язових волокон, що входять до складу моторної одиниці у різних
м’язах людини варіює в широких межах. Так, найменша кількість
волокон – у моторних одиницях тих м’язів, які забезпечують здійснення
дуже швидких і точних рухів (м’язи очного яблука, в яких м’ язи
складаються з 3-6 м’язових волокон, пальці рук – де одне нервове
волокно збуджує 10-25 м’язових волокон). У м’язах тулуба і кінцівок,
від яких залежить здійснення відносно нешвидких рухів і які не
потребують такого контролю, моторні одиниці складаються з 500 і
більше м’язових волокон. Моторні одиниці ікроножного м’язу
складаються з 2 000 волокон.
Розрізняють
швидкі
та
повільні
моторні одиниці, які складаються
відповідно зі швидких і повільних м’язових волокон. Тривалість
електричного збудження у повільних волокнах є приблизно у 2 рази
більшою, ніж у швидких; тривалість хвилі скорочення – у 5 разів
більшою, а швидкість скорочення приблизно у 2 рази меншою.
Швидкість скорочення м’язів є неоднаковою залежно від їх функції.
Так, ікроножний м’яз скорочується швидше, ніж камбаловидний, який
відповідає за повільні реакції, а м’яз ока скорочується ще швидше.
§ 6.2. МЕХАНІЗМ М’ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ. ІЗОТОНІЧНЕ
ТА ІЗОМЕТРИЧНЕ СКОРОЧЕННЯ
Молекулярний механізм скорочення
. Один грам тканини скелетного
м’язу містить приблизно 100 мг «скорочувальних» білків –
актину
(молекулярна маса 42 000) і
міозину
(молекулярна маса 50 000).
Механізм взаємодії під час м’язового скорочення був пояснений
теорією ковзних (змінних) нитей
, яка була розроблена Х. Хакслі і
Дж. Хансоном (1954 р.). Суть цієї теорії полягає у тому, що
скорочувальні білки (тонкі актинові волокна і товсті міозинові
волокна) при скороченні, як і при розтягуванні м’язу, не скорочуються,
а рухаються паралельно один одному. Тобто довжина актинових і
міозинових волокон не змінюється. М’яз скорочується в результаті
скорочення багатьох послідовно з’єднаних саркомерів у міофібрилах
(
рис. 6.2.1.
) При скороченні можлива зміна довжини саркомеру приблизно
від 2,5 до 1,7 мкм.
Основи біофізики і біомеханіки
125
Біохімічне обґрунтування механічного скорочення м’язів.
Механічному
скороченню м’язу передує його збудження, яке викликано руховими
нейронами в районі нервово-м’язового з’єднання, тобто у місці контакту
нерву і м’язу. Тут вивільнюється медіатор ацетилхолін, який взаємодіє
з постсинаптичною мембраною і викликає потенціал дії. Під впливом
потенціалу дії вивільнюється кальцій, який і запускає механізм скорочення.
Таким чином, для того, щоб актинові і міозинові волокна могли
взаємодіяти, необхідна присутність іонів кальцію. У стані спокою вони
знаходяться у саркоплазматичному ретикулумі. Ця органела являє
собою обмежені мембранами порожнини, які містять кальцієвий насос,
який за рахунок АТФ транспортує іони кальцію всередину сарко-
плазматичного ретикулуму. Його внутрішня порожнина містить білки,
які здатні зв’язувати
Са
2+
, через що декілька зменшується різниця
концентрацій цих іонів між цитоплазмою і порожниною саркоплазма-
тичного ретикулуму. Потенціал дії, який розповсюджується внаслідок
цього по клітинній мембрані, активує близько розташовані до поверхні
клітини мембрани саркоплазматичного ретикулуму і викликає вихід
Са
2+
у цитоплазму.
Молекула тропоніну характеризується високою схожістю із
кальцієм. За її допомогою відбувається взаємодія актину з міозином
(вони з’єднуються між собою, і тонка актинова нитка протягується
відносно міозинової на ~10 нм). Для подальшого руху актинової нитки
вздовж міозинової потрібно їх розірвати, для чого потрібна енергія. Це
можливо за рахунок енергії, яка виробляється при гідролізі АТФ за
допомогою міозину (міозин володіє АТФ-фазною активністю). Після
розриву міозинові ниті взаємодіють з іншими ділянками волокон
актину, що сприяє просуванню останніх крізь волокна міозину.
При розслабленні м’язу активізується робота кальцієвого насосу,
що знижує концентрацію
Са
2+
у цитоплазмі, тому зв’язки між тонкими
і товстими нитями вже не можуть утворитися. У цих умовах при
розтягуванні м’язу ниті просто ковзають вздовж одна одної. Однак
така розтяжність можлива лише при наявності АТФ. Якщо у клітині
відсутня АТФ, то актин-міозиновий комплекс не може розірватися.
Ниті залишаються зчепленими між собою. Це явище спостерігається
при трупному окоченінні.
Таким чином,
м’яз – це машина, яка перетворює хімічну енергію
безпосередньо на механічну (роботу) і тепло.
Діяльність їх, механізм
скорочення і генерація сили доведено на молекулярному рівні.
Збудженість і здібність до проведення потенціалу
дії є
функціями
поверхової клітинної мембрани –
сарколеми,
а
скорочення
–
міофібрил,
розташованих в його сарколемі.