ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 17.12.2021
Просмотров: 486
Скачиваний: 4
Основи біофізики і біомеханіки
79
§ 4.3. ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ
При впливі на клітину будь-якого подразника, її трансмембранний
потенціал змінюється, виникає
потенціал дії
. Причиною такого
коливання потенціалу спокою є зміна проникненості мембрани для
натрію, що у свою чергу, викликано відкриттям натрієвих іонних каналів.
У цьому випадку проникності мембрани для іонів калію і натрію
відносяться один до одного, як:
P
K
:P
Na
= 1:20
(4.3.5.)
У результаті потік іонів натрію у клітину починає перевищувати
потік іонів калію з клітини. Якщо раніше потенціал на мембрані був
близьким до рівноважного калієвого потенціалу, то тепер він
наближується до рівноважного натрієвого потенціалу, але не досягає
останній внаслідок того, що провідності для іонів калію і хлору
відрізняються від нуля.
У клітині відбувається деполяризація мембрани: від’ємний
потенціал клітини наближується до нуля, а згодом зовсім змінює знак
на протилежний. Цей процес має назву
реверсії мембранного потенціалу.
Максимальне значення потенціалу дії складає зазвичай 30-40 мВ.
Збільшення натрієвої провідності триває долі мілісекунд. Далі вона
починає знижуватися, а калієва – зростати, в результаті чого у клітині
знов встановлюється потенціал спокою. Цей процес має назву
реполяризації
клітинної мембрани.
Тривалість потенціалу дії відрізняється для різних клітин
(коливається в межах від 0,5 до 3 мс) і істотно залежить від
температури. При зменшенні температури на 10
о
С час існування
потенціалу дії збільшується у 3 рази. Тривалість реполяризації
звичайно перевищує тривалість деполяризації.
При виникненні потенціалу дії всередині клітині зменшується
концентрація іонів
К
+
і збільшується концентрація іонів
Na
+
. Тому в
цих умовах необхідна активація мембранних насосів, які здійснюють
активний транспорт іонів. Через те, що для цього потрібні молекули
АТФ, то в клітині активуються процеси дихання, збільшується
використання кисню і теблообмін.
Дія подразника зазвичай призводить до
локальної деполяризації
мембрани. Це викликає відкриття натрієвих каналів, які є чутливими
до змін потенціалу, а через це – збільшує натрієву провідність, що
призводить до ще більшої деполяризації. Існування такого зворотного
зв’язку забезпечує
регенеративну
(ту, що поновлюється) деполяризацію
клітинної мембрани.
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
80
Величина потенціалу дії залежить від сили подразника, а сам він
виникає лише у тому випадку, коли деполяризація перевищує деякий
певний для кожної клітини граничний рівень. Це явище отримало назву
«все, або нічого». Однак, якщо деполяризація складає 50-75 % від
граничної величини, то в клітині може виникнути
локальна відповідь
(
рис. 4.3.1.
), амплітуда якої є значно нижчою за амплітуду потенціалу
дії. Відсутність потенціалу дії при підграничному рівні деполяризації
пояснюється тим, що при цьому недостатньо збільшується натрієва
проникність, щоб викликати регенеративну деполяризацію. Рівень
деполяризації, який виникає при цьому, не викликає відкриття нових
натрієвих каналів, тому натрієва провідність швидко зменшується, і в
клітині знов встановлюється потенціал спокою.
Рис. 4.3.1.
Локальна відповідь
А, Б, В
– зміна трансмембранного
потенціалу при дії підграничного збудження;
А
– локальна відповідь
відсутня;
Б, В
– підгранична деполяризація стимулювала розвиток
локальної відповіді (пасивні зміни потенціалу позначені
переривчастою лінією);
Г
– критичний рівень деполяризації переростає
у потенціал дії.
Потрібно відмітити, що амплітуда потенціалу дії і граничний рівень
деполяризації не є строго сталими величинами для певної клітини.
Тривала деполяризація призводить до збільшення інактивації натрієвих
каналів і активації калієвих, наслідком чого є зменшення амплітуди
потенціалу дії і збільшення граничного рівня деполяризації. Тривала
гіперполяризація викликає зворотні ефекти: збільшення амплітуди
потенціалу дії і зменшення граничного рівня деполяризації.
§ 4.4. СИЛА, РОБОТА І ЕНЕРГІЯ В БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМАХ
У біологічних системах діють ті самі сили, що і в неживій природі,
але відносна роль тих чи інших сил є різною у живій і в неживій природі, і
в різних біологічних системах. Так, сили гравітації є важливими для
Основи біофізики і біомеханіки
81
життя організму, але не роблять прямого впливу на функціонування
клітин і тканин. Це саме стосується і дії магнітних сил. На біологічні
мембрани робить вплив сила осмотичного тиску, яку можна не брати
до уваги при розгляді багатьох інших біологічних систем.
Електричні сили, що відіграють величезну роль на молекулярному
рівні, навряд чи мають велике значення для функціонування системи
кровообігу або дихання на макроскопічному рівні, рівні органів і
тканин тощо. Сили, які відомі з курсу фізики, це:
сили інерції, включаючи відцентрову й доцентрову;
пружні сили, наприклад, сила стислої пружини;
сила тертя, у тому числі сила опору рідкого середовища;
сила тиску газу на стінку посудини;
електричні сили, що діють на заряджені тіла.
У біофізиці розглядається також сила осмотичного тиску.
Розглянемо, який тиск здійснюють на мембрану з напівпроникненістю
молекули розчинника і розчиненої речовини.
Рис. 4.4.1.
Тиск, який здійснює на напівпроникну мембрану
молекулами розчинника (маленькі сірі кружальця) і розчиненої
речовини. Молекули розчинника вільно проходять крізь мембрану й
тиску на неї не створюють (1). Молекули розчиненої речовини не проходять
крізь мембрану й натискають на неї, що дорівнює тиску газу на стінку.
На
рис.
4.4.1
. дано пояснення походження осмотичного тиску.
Молекули розчинника (маленькі сірі кружальця) вільно проходять
крізь мембрану й тиску на неї не створюють (1). Молекули розчиненої
речовини (великі порожні кружальця) не проходять крізь мембрану й
здійснюють на неї такий самий тиск, який здійснював би газ на стінку
посуду при такій самій концентрації цих молекул і температурі. З газових
законів відомо, що цей тиск можна описати рівнянням:
T
R
m
V
p
,
(4.4.1)
Л. І. Григор’єва, Ю. А. Томілін
82
де
p
– тиск, Па;
V
– об’єм, м
3
;
m
– кількість речовини, моль;
R
– газова
стала, Дж
.
моль
-1.
К
-1
;
T
– температура, K;
При цьому
p
– це осмотичний тиск. Величина
V
m
C
– це молярна
концентрація осмотично-активних часток. Звідси рівняння осмотичного
тиску має вигляд:
C
T
R
p
(4.4.2)
Примітка:
молярна концентрація речовини зовсім не обов’язково
дорівнює молярній концентрації осмотично-активних часток (яку
називають ще
осмотичною концентрацією
або
осмомолярністю
).
Солі, такі як
NaCl
або
KCl,
у водному розчині повністю дисоціюють,
і їх осмотична концентрація у два рази перевищує молярну концентрацію.
Молекула
CaCl
2
дисоціює у водяному розчині на три части, тому її
осмотична концентрація буде перевищувати молярну у три рази.
§ 4.5. ВИДИ РОБОТИ В БІОЛОГІЧНИХ СИСТЕМАХ
На
рис.4.5.1.
схематично зображені різні види роботи, що можуть
бути здійснені в біологічній системі.
Рис. 4.5.1.
Види роботи в біологічних системах
Механічна робота
дорівнює добутку сили на переміщення. Роботу
пружної сили зображено на
рис. 4.5.1.,
а.
Важливим є окремий випадок роботи, яка пов’язана з переміщенням
під дією сили – це
робота стисненого газу при його розширенні
. Якщо
тиск газу дорівнює
p
, то на поршень площею
S
діє сила
F = p
, і при
переміщенні деякого тіла на відстань
s
буде виконана робота
(
рис. 4.5.1., б
):
в) Осмотична робота
з перенесення іонів
крізь мембрану
г) Електрична робота
з перенесення заряду
крізь мембрану
а) Механічна
робота
б) Робота з
розширення
газу
Основи біофізики і біомеханіки
83
,
V
p
S
V
S
p
s
S
p
s
F
A
(4.5.1.)
де
V
– зміна об’єму при розширенні газу.
Осмотична
робота
– це робота, яку потрібно виконати, щоб
збільшити концентрацію речовини у певному розчині. Таку роботу
буде здійснювати гіпотетичний пристрій, який зображено на
рис.
4.5.1.,в.
Він складається з циліндру, в якому роль поршня виконує
пластинка з напівпроникненої речовини. Крізь пластинку може вільно
проходити розчинник, але не можуть проходити молекули (іони)
розчиненої сполуки.
Приклавши до такої пластинки тиск
p
, можна стиснути об’єм
розчину з вихідного
V
1
до кінцевого
V
2
; робота, яка буде зроблена, як й
у випадку стискування газу, дорівнюватиме:
V
p
A
(4.5.2.)
При перенесенні іонів (молекул) крізь мембрану також відбувається
осмотична робота, але обчислюється вона інакше, оскільки при цьому
не відбувається зміни об’єму, але відбувається зміна концентрації, а
отже, зміна осмотичного тиску (
рис. 4.2.1., в
).
Робота при зміні осмотичного тиску
на величину
dp
при
постійному об’ємі
V
дорівнює:
C
dC
T
R
m
C
T
R
d
C
m
dP
C
m
dP
V
dA
)
(
(4.5.3)
При перенесенні іона через мембрану з одного водяного розчину,
де його концентрація дорівнює
С
1
, в інший водяний розчин, де
концентрація іона дорівнює
С
2
, відбувається
осмотична робота
:
1
2
ln
2
1
C
C
T
R
m
C
dC
T
R
m
A
C
C
(4.5.4.)
Енергія системи дорівнює роботі, що була витрачена на створення
цієї системи.
Осмотична енергія іонів (молекул) дорівнює роботі, яку
потрібно затратити, щоб підвищити концентрацію іонів (молекул)
до певної величини C
.
Усяка енергія обчислюється стосовно енергії деякої іншої системи,
прийнятої за стандарт. У цьому випадку за стандарт приймають
осмотичну енергію 1 молярного розчину. У такий спосіб
осмотична
енергія іонів (молекул) у розчині з концентрацією C становить: