З ІСТОРІЇ ЕКОЛОГІЇ

"Екологічно" мислили, тобто бачили зв'язок між живими організмами і навколишнім середовищем, уже вчені древніх Греції і Рима. Як наука екологія починає формуватися наприкінці ХV століття, і те спочатку як один з розділів зоології.

Розвиток класичної біології довгий час йшло по шляху вивчення морфологічних¹ і функціональних особливостей організмів у їхній єдності з умовами існування. Передісторією сучасної екології є праці натуралістів і географів xviii–xix вв. Перші представлення про біосферу як області життя й оболонці Землі дані ще Жан-Батистом Ламарком (1744-1829) у праці “Гідрологія”. Термін “біосфера” уперше ввів у науковий побут у 1875 р. австрійський геолог Е. Зюсс (1831-1914), у роботах якого біосферу розуміли як тонку плівку життя на земній поверхні, значною мірою визначальний лик Землі.

Істотною віхою в розвитку науки про спосіб життя різних живих організмів є праця Т. Мальтуса (1798 р.), у якому приведені рівняння експонентного росту популяцій як основи демографічних концепцій. Трохи пізніше П.Ф. Ферхюльст запропонував рівняння "логістичного" росту (разд. 4.4.2). Ці роботи обґрунтували уявлення про динамік чисельності популяцій. Тоді в працях лікаря В. Едвардса, філософа О. Конта і біолога И.И. Мечникова покладений початок екології людини. Соціальні аспекти екології людини одержали своє відображення в працях О. Конта, Д. Мілля і Г. Спенсера, а також сучасних американських соціологів Р. Парку й Е. Берджеса.

Заслуга у формуванні основних положень екології й екологічного світогляду в Росії належить професорові Московського університету Карлу Францевичу Рульe (1814 – 1858). Ще до виходу у світло праці Е. Геккеля К.Ф. Рульє сформулював основний принцип взаємин організму і середовища, названий їм “Законом подвійності життєвих початків”. Ним же позначені проблеми мінливості, адаптації, міграцій і впливу людини на природу. К.Ф. Рульє у своїх лекціях і друкованих працях обговорював взаємодію організмів із середовищем з позицій, близьких дарвінівським.

В другій половині xviii в. завдяки численним експедиційним дослідженням флори і фауни (роботи А. Гумбольта, А. Уоллеса, Ф. Склеттера) у виді окремої науки початку оформлятися біогеографія, що пізніше стала однієї з основ сучасної екології. У Росії її розвиток зв'язаний із працями К.М. Бера, Н.А. Севєрцева й інших.

В другій половині xix і початку xx вв. у роботах екологічного напрямку велика увага приділяли вивченню впливу окремих факторів (головним чином, кліматичних) на поширення і динаміку організмів.

У 1866 р. у класичній роботі Е. Геккеля “Загальна морфологія організмів” уведений сам термін “екологія”. Праця Геккеля побудована на величезному фактичному матеріалі, накопиченому класичною біологією, і головним чином присвячений тому напрямкові, що зараз називають “аутекологією” або екологією окремих видів. Крім того, у працях Геккеля простежується ще одна важлива обставина – розуміння екології як “економіки природи”. З цього часу екологія з внутрібіологічного розділу перетворюється в міждисциплінарну науку, що охоплює багато областей знань.

---

У xx в. у рамках екології сформувався самостійний напрямок фізіології, присвячений дослідженню механізмів адаптації. У нашій країні представниками цього напрямку, що досягнули розквіту в 60 … 70-х роках ХХ сторіччя, минулого Н.И. Калабухов, А.Д. Слонім, а в даний час є академік И.А. Шилов.

У першій половині xx в. широко вивчали надорганизменные системи. Початок цьому було покладено в працях К. Мебіуса (1877 р.) і C. Форбста (1887 р.) створенням концепції біоценозу – многовидового співтовариства організмів, функціонально зв'язаних один з одним і живуть в одному ареалі. Значними віхами в розвитку цієї концепції з'явилися праці Ф. Клементса, що показали динамічність біоценозів і її адаптивний зміст, а також праці А. Тінемана, що ввів поняття “продукція”.

У 1927 р. Ч. Елтон випустив перший підручник-монографію по екології. У ньому була описана своєрідність біоценотичних процесів, дане поняття “екологічної ніші”, обґрунтоване “правило екологічних пірамід”, сформульовані принципи популяційної екології. Незабаром були запропоновані математичні моделі росту чисельності популяцій і їхньої взаємодії (В. Вольтерра, А. Лотка), проведені лабораторні досвіди по перевірці цих моделей (Г.Ф. Гаузе). Таким чином, у 20 ... 30-і роки сформувався напрямок популяційної екології.

Тоді ж було почато кількісне вивчення процесів трансформації речовини й енергії живими організмами. Насамперед воно було проведено на прикладі водних екосистем.

Поняття “екосистема” сформувалося в 30-і роки. Його введення зв'язують з роботами А. Тенсли (1935 р.). Під словом “екосистема” розуміли сукупність організмів і неживих компонентів середовища їхній середовища існування, при взаємодії яких відбувається більш-менш повний біотичний круговорот (за участю продуцентів, консументів і редуцентів). У той же час продовжувалися широкі кількісні дослідження функціональних особливостей різних екосистем – їхньої структури, продуктивності, умов їхньої стійкості, трофічних зв'язків у екосистемах.

На початку 40-х В.Н. Сукачов (1880-1967) обґрунтував концепцію біогеоценозу, що мала велике значення для розвитку теоретичної бази екології. У 50-і роки сформувалася загальна екологія, основна увага в якій приділяється вивченню взаємодії організмів і структури утворених ними систем. ДО 70-м років ХХ століття склалися напрямки, називані “фізіологічної” і “еволюційної” екологією. У наші дні широкий розвиток одержали “кількісна” екологія і математичне моделювання біосферних і екосистемних процесів.

Широке вивчення загальпланетарних процесів розгорнулося після виходу у світло в 1926 р. книги В.И. Вернадського “Біосфера”, де розглянуті властивості “живої речовини” і його функції у формуванні як сучасного лику Землі, так і всіх середовищ життя на планеті (водної, ґрунтів і повітряної). Попередником і однодумцем В.И. Вернадського був В.В. Докучаєв (1846-1903), що створив навчання про ґрунт як про природничоісторичне тіло.

---

В.И. Вернадський (1863-1945) обґрунтував роль живої речовини як найбільш могутнього геохімічного й енергетичного фактора - ведучої сили планетарного розвитку. У його роботах ясно простежується значення для космосу життя на планеті Земля, а також значення космічних зв'язків для біосфери. Згодом ця космічна лінія в екології була розвита в працях А.Л. Чижевського, засновника сучасної науки “Геліобіологія”. Праці Вернадського також присвячені кількісному вивченню біогеохімічної активності організмів, основним джерелом якої служить сонячна енергія, використовувана в процесі фотосинтезу продуцентами. Тим самим дане обґрунтування сучасної екології як “економіки природи”.

В.И. Вернадський простежив еволюцію біосфери і прийшов до висновку, що діяльність сучасної людини, що перетворить поверхню Землі, по своїх масштабах стала порівнянна з геологічними процесами на планеті. У результаті стало ясно, що використання природних ресурсів планети відбувається без обліку закономірностей і механізмів функціонування біосфери. Проте завершальним етапом еволюції біосфери він вважав появу ноосфери – сфери розуму (разд. 7.4.2.4).

Академік Вернадський відзначав, що життя в геологічно доступний для огляду період завжди існувала у формі біоценозів - складно організованих комплексів різних організмів. При цьому живі організми завжди були тісно зв'язані із середовищем середовища існування, утворити цілісні динамічні системи. У ході розвитку життя неодноразово відбувалася зміна одних груп організмів іншими, але завжди підтримувалося більш-менш постійне співвідношення форм, що виконують ті або інші геохімічні функції. Іншими словами, сукупна діяльність живої речовини безупинно підтримувала такий режим неорганічного середовища, який був необхідний для існування життя.

Таким чином, В.И. Вернадський обґрунтував найважливішу ідею гомеостазу біосфери і визначення біосфери як складної, динамічної, саморегулюючої системи.

У табл. 1.1 приведений календар подій, що ілюструє довгий шлях становлення екології як науки.

Таблиця 1.1

Календар становлення екології як науки (по К.М. Петрову)

Роки	Автор	Країна	Екологічна інформація
V-V вв. до н.е.		Древня Індія	Епічна поема “Махабхарата” і “Рамаяна” - опис способу життя і місць середовища існування близько 50 видів тварин.
490-430 до н.е.	Емпедокл з Акраганта	Древня Греція	Розглянув зв'язок рослин із середовищем.
384 – 285 до н.е.	Аристотель	Древня Греція	“Історія тварин” - класифікація тварин, що мають екологічне фарбування.
370 - 285 до н.е.	Теофраст (Феофраст)	Древня Греція	“Дослідження про рослини” - описав близько 500 видів рослин і їхніх співтовариств.
79 - 23 до н.е.	Пліній старший	Древній Рим	“Природна історія” - узагальнив дані по зоології, ботаніці, лісовому господарству.
1749	К. Лінней	Швеція	“Економіка природи” - типологія місцеперебувань. Основи систематики.
1749	Ж. Бюффон	Франція	“Природна історія” - ідеї мінливості видів під впливом середовища.
1798	Т. Мальтус	Англія	“Досвіди про закон народонаселення” - запропонував рівняння геометричного (експонентного) росту популяції. Перша математична модель росту популяції.
1802	Ж.-Б. Ламарк	Франція	“Гідрогеологія” - заклав основи концепції про біосферу. Запропонував термін “біологія”.
1809	Ж.-Б. Ламарк	Франція	“Філософія зоології” – представлення про сутності взаємодії в системі “організм - середовище”.
1836	Ч. Дарвін	Англія	Кругосвітня подорож на кораблі “Бігль” - екологічні спостереження й описи, що лягли в основу праці “Походження видів ...”.
1840	Ю. Лібіх	Німеччина	Сформулював закон про фактори, що лімітують.
1845	А. Гумбольдт	Німеччина	“Космос”, у 5 томах. Закони географічної зональності і вертикальної поясності в розподілі рослин і тварин.
1859	Ч. Дарвін	Англія	“Походження видів ...” - приводиться великий матеріал про вплив абіотичних і біотичних факторів середовища на мінливість організмів.
1861	И.М. Січ-новий	Росія	“...організм без зовнішнього середовища, що підтримує його існування, неможливий; тому в наукове визначення організму повинна входити і середовище, що впливає на нього”.
1866	Е. Геккель	Німеччина	Запропонував поняття “екологія”.
1870	М. Спенсер	Англія	“Вивчення соціології” - заклав основи екології людини.
1875	Е. Зюсс	Австрія	Запропонував поняття “біосфера”.
1877	К. Мебіус	Німеччина	Запропонував поняття “біоценоз”.
1895	Е. Вармінг	Данія	“Екологічна географія рослин” - уперше використовував термін “екологія” стосовно рослин. Запропонував поняття “життєва форма”.
1896	У. Хедсон	Англія	Запропонував поняття “хвилі життя” для опису динаміки чисельності тварин.
1898	А. Шімпер	Німеччина	“Географія рослин на фізіологічній основі” - одна з перших робіт з екофізиології.
1903	К. Раункієр	Данія	Створив навчання про життєві форми рослин на основі поняття, введеного Е.Вармінгом.
1910			Рішенням  Міжнародного ботанічного конгресу закріплений поділ екології на екологію організмів (аутекологію) і екологію співтовариств (синекологію).
1911	В. Шелфорд	США	Сформулював закон толерантності.
1912	Г.Ф. Морозов	Росія	“Навчання про ліс” - класична робота з вивчення лісових співтовариств.
1915	Г.Н. Висоць-кий	Росія	Запропонував поняття “екотоп”.
1915	И.К. Пачоський	Росія	Запропонував поняття “фітоценоз”.
1918	Х. Гамс	Швейцарія, Австрія	Запропонував поняття “біоценологія” - наука про співтовариства живих організмів; “фітоценологія” - наука про рослинні співтовариства.
1921	Х. Берроуз	США	“Географія як людська екологія” - сформулював задачу вивчення взаємини людини і території, на якій він проживає.
1926	В.И. Вернад-ський	Росія–СРСР	“Біосфера” - визначив глобальні функції живої речовини.
1927	Е. Леруа	Франція	Запропонував поняття “ноосфера”. Його подальший розвиток - у працях Т. де Шардена, В.И. Вернадського.
1933	Д.Н. Кашкаров	СРСР	“Середовище і співтовариства”, “Основи екології тварин” - перші вітчизняні підручники по екології.
1935	А. Тенсли	США	Запропонував поняття “екосистема”.
1939	Ф. Клементс, В. Шелфорд	США	Увели термін “биоекологія”, опублікувавши однойменну монографію
1939	К. Троль	Німеччина	Обґрунтував новий науковий напрямок - “екологія ландшафту”.
1942	В.Н. Сукачев	СРСР	Запропонував поняття “біогеоценоз”. Заклав основи биогеоценологии.
1942	Р. Ліндеман	США	Розвив представлення про трофічні рівні і “піраміді енергій”. Установив правило 10 %.
1944	В.И. Вернад-ський	СРСР	“Кілька слів про ноосферу”.
1953	Ю. Одум	США	“Основи екології” і “Екологія” – одні з кращих сучасних підручників по екології. Неодноразово перевидані. Російські переклади – 1975 і 1986 р.
1963	В.Б. Сочава	СРСР	Запропонував поняття “геосистема”.
1968	Дж. Форрес-тер, Д. Медоуз	США, (Італія)	Ідеї глобальної екології в роботах “Римського клуба”.
1971	Б. Коммонер	США	“ коло, що замикається,”. Сформулював чотири закони екології. Російський переклад - 1974 р.
1994	Н.Ф. Реймерс	Росія	“Екологія”. Теорії, закони, принципи і гіпотези сучасної “великої екології”.

---

Паралельно зі згаданими, розвивалися географічний і геологічний напрямки екології, а саме ландшафтна екологія і динамічна геологія - система наук про взаємодію геосфер землі і про вплив на них антропогенних факторів.

1.3. РОЗВИТОК СУЧАСНОЇ ЕКОЛОГІЇ

1.3.1. Наукові парадигми ХХ століття

Парадигма (від греч. парадигма - приклад, зразок) - це строго наукова теорія, втілена в системі понять або вихідна концептуальна схема, що панує протягом визначеного історичного періоду в науковому суспільстві. В останні десятиліття природничі науки інтенсивно розвивають представлення глобального еволюціонізму. Всесвіт у сучасному природознавстві малюється динамічної, що еволюціонує не монотонно, а через кризові стани, катастрофи, біфуркації, що змінюються періодами запрограмованого розвитку. Класичній і постнеокласичній картині світу відповідають істотно різні типи сприйняття життя. Відповідно до класичного природа представлялася значною мірою стабільної і детермінованої (визначеної, обумовленої), а кризові стани відігравали роль порушень у закономірному розвитку і плині життя. Інша, сучасна картина життя визначає кризові стани як необхідну складового вічного розвитку матерії.

Природознавство в xviii – xix вв. розвивалося відповідно до двох основних установок. Перша з них – це широко підтверджене практикою представлення про однозначність причинно-наслідкових зв'язків (принцип детермінізму), з яким зв'язані основні успіхи в описі фізичних процесів, рішення задач теоретичної механіки і багатьох технічних наук. Фактично цей принцип лежить в основі сучасної технічної цивілізації.

Друга найважливіша установка сучасної науки – її основаність на експерименті. При цьому загальновизнано, що предметом наукового дослідження можуть бути тільки явища і процеси, цілком відтворені в лабораторних умовах.

Однак розвиток наук про життя і, у першу чергу, екології показало обмеженість подібних лінійних представлень про світ. З'ясувалося, що для всіх складних природних систем характерні властивості, описувані лише за допомогою нелінійних моделей, для яких природні обмеженість рішень, коливальні і мультистаціонарні режими.

По суті, біологія й екологія ніколи не відповідали лінійній парадигмі. Сучасні нелінійні моделі були розроблені для опису і пояснення в першу чергу процесів у живій природі. Індивідуальність і розмаїтість живих систем і, нерідко, невідтворюваність результатів складних біологічних експериментів сьогодні очевидні. Це новий напрямок біофизики і математики називають сучасною парадигмою нелінійного мислення. Її суть у тім, що всі процеси в живій природі і більшість процесів у неживий описують нелінійні рівняння. Дійсно, живі системи є відкритими по речовині й енергії і вилучені від стану термодинамічної рівноваги. Нелінійність їхнього поводження порозумівається, наприклад, тим, що процеси росту популяції в залежності від умов можуть приводити до різних наслідків:

---

- стабілізації її чисельності (у климаксних рослинних співтовариствах);

- регулярним коливанням чисельності;

- стохастичним спалахам чисельності (у комах);

- про просторово-часові розподіли (наприклад до появ плям планктону в океані).

Нарешті, аналіз демографічних даних людства як виду показує: його розвиток йде настільки нелінійно, що чисельність росте навіть швидше, ніж експотенційно. С.П. Курдюмов і С.П. Капиця, що запропонували математичну модель цього процесу, охарактеризували його як режим “із загостренням” або як вибухоподібну ситуацію, що веде до колапсу з непередбаченими наслідками. Сучасне природознавство прийшло до висновку, що неоднозначність і нестійкість початкових умов є природний стан природних систем. Одна з головних сучасних проблем нелінійної динаміки полягає в тому, щоб розробити методи вивчення подібних систем, критерії й умови їхнього упорядкування. Таким чином, невідтворені явища також можуть бути об'єктом наукового дослідження.

Визнання сучасною наукою парадигми “нелінійності” знаменує кінець представлення про всесилля знання і можливості пророкування навіть у випадку повного розуміння структури системи.

Рішення, знайдені природою за мільйони років, оптимальні і мають величезну цінність. Спроби перекроїти природу в угоду потребам людини в кінцевому рахунку приводять до створення штучних екосистем з енергетичною ефективністю набагато меншої, чим у природних.

Прикладом нелінійної динаміки при описі різноманітних живих істот і їхньої адаптації до змін середовища середовища існування є наявність порогів чутливості до зовнішніх впливів, парадоксальні реакції на зверхмалі дози різних середовищних впливів, явища кумулятивної і синергічної інтегральної дії численних факторів середовища на організми. Гомеостаз організму може бути представлений як система коливальних процесів. Здатність до адаптації, реакція на стрес, реакція тренування характеризуються нелінійними дозовими залежностями.

Представлення про не монотонність розвитку біосфери і людства, зміні цивілізацій і черзі екологічних криз в історії Землі грають дуже істотну роль у формуванні сучасної наукової картини світу. На основі цих представлень усвідомлена ведуча роль біологічного різноманіття в стійкості біологічних систем, а також неоднозначність прогнозів поводження живих систем при будь-яких впливах ззовні.

Необхідність вивчення й опису систем з нелінійною динамікою на початку 70-х років ХХ століття привела до виникнення особливого міждисциплінарного напрямку наукових досліджень, названого синергетика² (від греч. синергoс - спільний, узгоджено діючий). Синергетика досліджує процеси самоорганізації в системах різної природи і насамперед у живих. Під самоорганізацією розуміють процеси виникнення просторово-тимчасових структур у складних нелінійних системах, що знаходяться в станах, далеких від рівноваги, при досягненні ними особливих критичних крапок – крапок біфуркації. У цих випадках поводження живих систем стає хитливим. У крапках біфуркації система під впливом незначних флуктуацій (випадкових відхилень якого-небудь фактора) може різко змінити свій стан. У ці переломні моменти принципово неможливо пророчити, у якому напрямку буде відбуватися подальший розвиток: чи стане система хаотичної або вона перейде на новий, більш високий рівень організації.

---

Смотрите также файлы

• АТМОСФЕРА.doc

• ЛЕКЦІЯ 3.doc

• Білявський Г.О. - Основи Екології.doc

• LR4_[5403].doc

• LR3_[5403].doc