Файл: Курсовой проект Характеристика пространственновозрастной структуры ценопопуляции Наголоватки многостебельной Jurinea.docx
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 23.11.2023
Просмотров: 42
Скачиваний: 2
ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.
характеризуется вступлением растений в репродуктивное состояние. Он объединяет 4 возрастных состояния.
Молодое генеративное состояние. На 6–7 году жизни Jurinea polyclonos формирует первый генеративный побег из верхушечной почки, которая обычно сохраняется с проросткового состояния до первого года генерации. Высота первого цветоносного побега обычно составляет 70–85 см. Цветоносные побеги слабо ветвятся (только в верхней части стебля). Почти каждая боковая ветвь и побег I порядка оканчиваются соцветием корзинкой. Более развитыми бывают соцветия на побегах I и II порядка. Вообще степень развитости и выраженности соцветия от побегов I порядка к следующим падает. Хорошо выраженных корзинок на одном стебле 6–8. Зацветает наголоватка в июне. Иногда даже можно найти цветущие растения в начале декабря. После плодоношения генеративный побег погибает, оставаясь многолетним в нижней части, участвуя в образования каудекса. В основании генеративного побега, в пазухах листьев, закладываются почки возобновления, которые на следующий год дают начало, в основном, генеративным побегам. Таким образом, с началом генеративного периода Jurinea polyclonos переходит к симподиальному ветвлению. У генеративных растений в розетке и нижней части стебля листья раздельные, крунные, а в верхней части стебля, особенно ближе к соцветиям, они становятся узкими, шиловидными. У растений этой группы продолжается разрастание каудекса, хотя и слабо. Корневая система проникает вглубь почти до 2,5 м. От главного корня отходят довольно крупные боковые корни, которые вместе составляют основной скелет подземной сферы растения.
Средневозрастное генеративное состояние характеризуется образованием на одном побеге до 15 корзинок, объединенных в рыхлое щитковидное общее соцветие. Ветвление побегов доходит до IV порядка. Соцветия последних обычно недоразвиты. Подобные корзинки не раскрываются. Их диаметр доходит максимум до 0,3 см. Междоузлия побегов первого и следующих порядков обычно удлиненные, по ним (преимущественно у побега I порядка) проходят крылья нисходящих листьев. Ближе к основанию побега I порядка листья очень крупные (длина от 8 до 20 см). Они изрезаны почти до главной жилки. Количество боковых долей до 11–12 при длине от 1,5 до 5 см. Листья с нижней стороны и нижние части побегов 1 порядка покрыты беловато-войлочным опушением. Опушенность стеблей от основания к вершине падает. В этом же направлении размеры листьев тоже уменьшаются, боковые доли становятся узколинейными, а еще ближе к вершине появляются цельнокрайние узколинейные листья, переходящие постепенно в мелкие шиловидные длиной до 3 мм. У растений средневозрастного генеративного состояния формируются многоглавые каудексы, от которых в общей сложности отходит до 12–15 побегов текущего года. Почки возобновления в основном расположены ближе к поверхности субстрата. Благодаря контрактильной способности главного корня каудекс бывает втянут в субстрат, что защищает закладывающиеся на нем почки возобновления от зимних неблагоприятных условий.
Многоглавый каудекс и главный корень продолжают партикулироваться. Партикуляция постепенно углубляется. Продолжается также проникновение главного корня в субстрат вертикально вниз. От него отходят многочисленные боковые корни II–IV(V) порядков. Боковые корни, расположенные ближе к поверхности песка, распространяются горизонтально. В случае выдувания песка они выполняют роль растяжек. Кроме главного и боковых корней у растений генеративного состояния (в случае засыпания песком) от нижних частей их побегов в области каудекса образуются многочисленные придаточные корни эфемерного характера (их образование происходит весной, когда верхние слои субстрата еще влажные, а летом из-за отсутствия атмосферных осадков они погибают). Эфемерные корни характерны и для других возрастных состояний. Образование генеративных побегов и цветение у растений этого возрастного состояния наблюдается до конца осени. Однако поздние осенние цветки не дают плодов.
В сарыкумской популяции Jurinea polyclonos встречаются средневозрастные генеративные особи вегетативного происхождения. Эти растения растут из почек, закладывающихся на корнях и образующих корневую поросль. Рост у них моноподиальный. Тронувшиеся в рост почки в том же году дают генеративные побеги. На побегах таких особей все листья, в том числе и розеточные, линейные, что напоминает ювенильное состояние. В розетке очень редко наблюдаются единичные листья с 2–5 долями. От основания стебля к вершине (до заложения соцветий) длина междоузлиев увеличивается. Наблюдения за ростом побегов показали, что кривая роста междоузлий носит одновершинный характер.
С переходом побега в генеративное состояние размеры междоузлий сначала снизу вверх увеличиваются, а потом (в зоне ветвления) падают. В данном случае кривая роста междоузлий побега средневозрастных генеративных растений вегетативного происхождения носит двувершинный характер, причем первый пик ниже второго.
Стареющее генеративное состояние. Особи этой группы обладают более выраженной партикуляцией, которая распространяется не только на поверхностные части главного корня, но и на более глубоко расположенные. Партикуляция, как характерный признак старения, свойственна многим стержнекорневым растениям. У стареющих генеративных растений падает способность к образованию эфемерных корней. В структуре куста у таких растений уменьшается число генеративных побегов, а иногда даже они становятся единичными. Побеги на каудексе обнаруживают склонность к укорочению. Крылья на стеблях нисходящих листьев становятся слабо заметными. Нижние стеблевые листья рассеченные, выше на побеге узкие, а ближе к верхушке они становятся цельными и шиловидными. Опушенность листьев еще сильно выражена, особенно на нижней части листа. Количество развитых корзинок на главном побеге
3–4, они мельче размерами. Число цветков в корзинке 15–20. Уменьшаются длина цветоносов и ветвистость побегов растения. На каудексе часто встречаются остатки мертвых побегов. Рост главного корня сильно ослабленный, как и его контрактильная способность, в связи с чем многолетние части годичных приростов остаются на поверхности песка, из-за чего почки возобновления погибают за зиму.
Старое генеративное состояние.У старых генеративных растений Jurinea polyclonos происходит отмирание целых глав каудекса, что иногда приводит к его однобокости. Ткани отмирают не только каудекса, но и главного корня, в котором появляется вначале небольшая, а затем все увеличивающаяся полость. На каудексе вегетативных побегов с хорошо выраженными листьями больше, чем генеративных. Очертания листьев такие, как у предыдущей группы. Гибель многих глав каудекса способствует прорастанию спящих почек, расположенных на нижней его части (ближе к корню) и у основания главного корня. Однако побеги, появляющиеся из этих почек, слабые, почти без боковых ветвей, в основном, с цельными листьями. Число корзинок на одном генеративном побеге 1–2, и то недоразвитые, без семян. Распространение партикуляции вниз на корень усиливается, каудекс и главный корень начинают разделяться вместе с образованием партикул. Такое сильное разрушение каудекса и главного корня с образованием партикул – явный признак старения [2; 4].
Сенильный период представлен одним возрастным состоянием сенильным. Каудекс многоглавый, разветвленный, нередко однобокий, ветки которого сильно истончены вследствии разрушения тканей, несут только вегетативные побеги. Образующиеся годичные побеги с сильно сближенными узлами. Листья на них цельные, цельнокрайние, линейные, краями свернутые к нижней части листовой пластинки. Опушение у них выражено лишь с нижней стороны. По верхней же стороне опушение тянется в виде продольной линии лишь по главной жилке. Морфологически листья напоминают листья проростков. У сенильных растений полностью отсутствует способность к цветению и плодоношению. Побеги возобновления единичны. Появляются они преимущественно из придаточных почек, закладывающихся в нижней части каудекса. Они очень слабые, моноциклические, и при длине 0,5–1 см начинают высыхать, что автоматически приводит к гибели всего растения.
Итак, характерной чертой сенильных растений является не только потеря способности к образованию генеративных, но и вегетативных побегов, боковых и поверхностных придаточных корней. Более того, у них полностью утрачивается контрактильиая способность главного корня, из-за чего появляющиеся годичные побеги остаются выше поверхности субстрата, часть из которых погибает за летне-осеннее время, а остальные за зиму. В конечном итоге это и приостановка всех жизненных проявлений приводит к отмиранию всей особи.
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований
Ергенинская возвышенность, или Ергени, – возвышенность на юго-востоке Европейской части России, в Волгоградской и Ростовской областях и в Калмыкии. Южное продолжение Приволжской возвышенности. Протягивается почти меридиально от Волги (в районе Волгограда) до долины р. Маныч на 350 км; ширина до 20-50 км, высота до 222 м (гора Шаред). Представляет собой ассиметричное плато: западный склон пологий, увалистый; восточный склон, круто (до 80 м) обрывающийся к Прикаспийской низменности, сильно расчленён глубокими и короткими балками; у подножия – Сарпинские озёра. По балкам – выход минеральных источников; сохранились участки байрачных лесов. Преобладают полупустынные ландшафты[3].
Рисунок 2. Ергенинская возвышенность (г. Волгоград)
Климат резко континентальный, однако по сравнению с другими районами полупустынь Ергени обладают менее суровым климатом: средняя температура января колеблется от –6 до –10 градусов по Цельсию. Сумма температур воздуха выше 10̊ равна 3200–3400̊. Снежный покров маломощный (10–20 см) и неустойчивый. Осадков выпадает сравнительно много – около 300 мм в год.
Ергени несмотря на относительно небольшую высоту над уровнем моря (120–190 м) оказывают значительное влияние на климат Нижнего Поволжья. Возвышенность служит климатической границей. Если западный склон представляет собой сухую степь, то восточный – полупустыню.
Почва Ергеней представлена комплексами светло-каштановых почв и солонцов в восточной части и комплексами каштановых и тёмно-каштановых почв с солонцами в западной части. Почвообразующие породы большей частью засолены. Доля почв, засоленных в верхнем метре, составляет 50–75%; доля солонцов – 10–25%, местами до 25–50 и 50–75% от площади комплекса.
В ходе исследования было замечено близкое существование наголоватки многостебельной вместе с цмином песчаным (Helichrysumarenarium (L.) Moench) и тимьяном Палласа (Thymuspallasianus Heinr. Braun), что говорит, вероятно, о низкой степени биохимического воздействия указанных растений друг на друга.
Территория Ергенинской возвышенности г. Волгограда сильно подвержена влиянию антропогенного пресса (выпас скота, захломление отходами, рекреационная нагрузка).
Рисунок 3. Влияние антропогенного пресса на Ергенях
Глава 3. Материалы и методы исследования
3.1. Изучение пространственной структуры ценопопуляции J. polyclonos
Поскольку популяции характеризуются не только общей численностью особей, плотностью, характером пространственного распределения особей, но также упорядоченной структурой, то последняя, как правило, проявляется в определённом количественном соотношении особей разного возраста или разного жизненного состояния. По особенностям размещения особей, по площади можно судить о пространственной структуре. Ценопопуляционный анализ позволяет наиболее полно выявить специфичность реагирования растений на различные экологические факторы, как на уровне отдельных особей, так и на уровне популяций. Особый интерес представляет изучение динамики популяции во времени, что является основой для мониторинга природных группировок. На основе данных мониторинга судят о реакции популяции растений на климатические факторы, об устойчивости ценопопуляций к антропологической нагрузке и т.д.
Рисунок 4. Ергенинская возвышенность (г. Волгоград)
При исследовании было отмечено, что большая часть особей ещё не достигла генеративной стадии.
Рисунок 5. Ботаническая сетка
Для изучения ценопопуляции была выбрана методика картирования местности с учётом возрастных состояний J. polyclonos. На участке песчаного выхода закладывалась площадка квадратной формы (5х5 м). Была замечена редкая встречаемость вида на местности, что привело к сложностям во время выбора места для закладывания площадки (предположительно, такая низкая плотность особей на единицу площади связана с жаркими климатическими условиями Ергеней).
3.2. Изучение онтогенеза ценопопуляции Jurineapolyclonos
Согласно полученным данным были выполнены расчеты следующих индексов:
1) индекс восстановления (Jв) представляет собой отношение плотности подроста к плотности генеративных растений:
Молодое генеративное состояние. На 6–7 году жизни Jurinea polyclonos формирует первый генеративный побег из верхушечной почки, которая обычно сохраняется с проросткового состояния до первого года генерации. Высота первого цветоносного побега обычно составляет 70–85 см. Цветоносные побеги слабо ветвятся (только в верхней части стебля). Почти каждая боковая ветвь и побег I порядка оканчиваются соцветием корзинкой. Более развитыми бывают соцветия на побегах I и II порядка. Вообще степень развитости и выраженности соцветия от побегов I порядка к следующим падает. Хорошо выраженных корзинок на одном стебле 6–8. Зацветает наголоватка в июне. Иногда даже можно найти цветущие растения в начале декабря. После плодоношения генеративный побег погибает, оставаясь многолетним в нижней части, участвуя в образования каудекса. В основании генеративного побега, в пазухах листьев, закладываются почки возобновления, которые на следующий год дают начало, в основном, генеративным побегам. Таким образом, с началом генеративного периода Jurinea polyclonos переходит к симподиальному ветвлению. У генеративных растений в розетке и нижней части стебля листья раздельные, крунные, а в верхней части стебля, особенно ближе к соцветиям, они становятся узкими, шиловидными. У растений этой группы продолжается разрастание каудекса, хотя и слабо. Корневая система проникает вглубь почти до 2,5 м. От главного корня отходят довольно крупные боковые корни, которые вместе составляют основной скелет подземной сферы растения.
Средневозрастное генеративное состояние характеризуется образованием на одном побеге до 15 корзинок, объединенных в рыхлое щитковидное общее соцветие. Ветвление побегов доходит до IV порядка. Соцветия последних обычно недоразвиты. Подобные корзинки не раскрываются. Их диаметр доходит максимум до 0,3 см. Междоузлия побегов первого и следующих порядков обычно удлиненные, по ним (преимущественно у побега I порядка) проходят крылья нисходящих листьев. Ближе к основанию побега I порядка листья очень крупные (длина от 8 до 20 см). Они изрезаны почти до главной жилки. Количество боковых долей до 11–12 при длине от 1,5 до 5 см. Листья с нижней стороны и нижние части побегов 1 порядка покрыты беловато-войлочным опушением. Опушенность стеблей от основания к вершине падает. В этом же направлении размеры листьев тоже уменьшаются, боковые доли становятся узколинейными, а еще ближе к вершине появляются цельнокрайние узколинейные листья, переходящие постепенно в мелкие шиловидные длиной до 3 мм. У растений средневозрастного генеративного состояния формируются многоглавые каудексы, от которых в общей сложности отходит до 12–15 побегов текущего года. Почки возобновления в основном расположены ближе к поверхности субстрата. Благодаря контрактильной способности главного корня каудекс бывает втянут в субстрат, что защищает закладывающиеся на нем почки возобновления от зимних неблагоприятных условий.
Многоглавый каудекс и главный корень продолжают партикулироваться. Партикуляция постепенно углубляется. Продолжается также проникновение главного корня в субстрат вертикально вниз. От него отходят многочисленные боковые корни II–IV(V) порядков. Боковые корни, расположенные ближе к поверхности песка, распространяются горизонтально. В случае выдувания песка они выполняют роль растяжек. Кроме главного и боковых корней у растений генеративного состояния (в случае засыпания песком) от нижних частей их побегов в области каудекса образуются многочисленные придаточные корни эфемерного характера (их образование происходит весной, когда верхние слои субстрата еще влажные, а летом из-за отсутствия атмосферных осадков они погибают). Эфемерные корни характерны и для других возрастных состояний. Образование генеративных побегов и цветение у растений этого возрастного состояния наблюдается до конца осени. Однако поздние осенние цветки не дают плодов.
В сарыкумской популяции Jurinea polyclonos встречаются средневозрастные генеративные особи вегетативного происхождения. Эти растения растут из почек, закладывающихся на корнях и образующих корневую поросль. Рост у них моноподиальный. Тронувшиеся в рост почки в том же году дают генеративные побеги. На побегах таких особей все листья, в том числе и розеточные, линейные, что напоминает ювенильное состояние. В розетке очень редко наблюдаются единичные листья с 2–5 долями. От основания стебля к вершине (до заложения соцветий) длина междоузлиев увеличивается. Наблюдения за ростом побегов показали, что кривая роста междоузлий носит одновершинный характер.
С переходом побега в генеративное состояние размеры междоузлий сначала снизу вверх увеличиваются, а потом (в зоне ветвления) падают. В данном случае кривая роста междоузлий побега средневозрастных генеративных растений вегетативного происхождения носит двувершинный характер, причем первый пик ниже второго.
Стареющее генеративное состояние. Особи этой группы обладают более выраженной партикуляцией, которая распространяется не только на поверхностные части главного корня, но и на более глубоко расположенные. Партикуляция, как характерный признак старения, свойственна многим стержнекорневым растениям. У стареющих генеративных растений падает способность к образованию эфемерных корней. В структуре куста у таких растений уменьшается число генеративных побегов, а иногда даже они становятся единичными. Побеги на каудексе обнаруживают склонность к укорочению. Крылья на стеблях нисходящих листьев становятся слабо заметными. Нижние стеблевые листья рассеченные, выше на побеге узкие, а ближе к верхушке они становятся цельными и шиловидными. Опушенность листьев еще сильно выражена, особенно на нижней части листа. Количество развитых корзинок на главном побеге
3–4, они мельче размерами. Число цветков в корзинке 15–20. Уменьшаются длина цветоносов и ветвистость побегов растения. На каудексе часто встречаются остатки мертвых побегов. Рост главного корня сильно ослабленный, как и его контрактильная способность, в связи с чем многолетние части годичных приростов остаются на поверхности песка, из-за чего почки возобновления погибают за зиму.
Старое генеративное состояние.У старых генеративных растений Jurinea polyclonos происходит отмирание целых глав каудекса, что иногда приводит к его однобокости. Ткани отмирают не только каудекса, но и главного корня, в котором появляется вначале небольшая, а затем все увеличивающаяся полость. На каудексе вегетативных побегов с хорошо выраженными листьями больше, чем генеративных. Очертания листьев такие, как у предыдущей группы. Гибель многих глав каудекса способствует прорастанию спящих почек, расположенных на нижней его части (ближе к корню) и у основания главного корня. Однако побеги, появляющиеся из этих почек, слабые, почти без боковых ветвей, в основном, с цельными листьями. Число корзинок на одном генеративном побеге 1–2, и то недоразвитые, без семян. Распространение партикуляции вниз на корень усиливается, каудекс и главный корень начинают разделяться вместе с образованием партикул. Такое сильное разрушение каудекса и главного корня с образованием партикул – явный признак старения [2; 4].
Сенильный период представлен одним возрастным состоянием сенильным. Каудекс многоглавый, разветвленный, нередко однобокий, ветки которого сильно истончены вследствии разрушения тканей, несут только вегетативные побеги. Образующиеся годичные побеги с сильно сближенными узлами. Листья на них цельные, цельнокрайние, линейные, краями свернутые к нижней части листовой пластинки. Опушение у них выражено лишь с нижней стороны. По верхней же стороне опушение тянется в виде продольной линии лишь по главной жилке. Морфологически листья напоминают листья проростков. У сенильных растений полностью отсутствует способность к цветению и плодоношению. Побеги возобновления единичны. Появляются они преимущественно из придаточных почек, закладывающихся в нижней части каудекса. Они очень слабые, моноциклические, и при длине 0,5–1 см начинают высыхать, что автоматически приводит к гибели всего растения.
Итак, характерной чертой сенильных растений является не только потеря способности к образованию генеративных, но и вегетативных побегов, боковых и поверхностных придаточных корней. Более того, у них полностью утрачивается контрактильиая способность главного корня, из-за чего появляющиеся годичные побеги остаются выше поверхности субстрата, часть из которых погибает за летне-осеннее время, а остальные за зиму. В конечном итоге это и приостановка всех жизненных проявлений приводит к отмиранию всей особи.
Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследований
Ергенинская возвышенность, или Ергени, – возвышенность на юго-востоке Европейской части России, в Волгоградской и Ростовской областях и в Калмыкии. Южное продолжение Приволжской возвышенности. Протягивается почти меридиально от Волги (в районе Волгограда) до долины р. Маныч на 350 км; ширина до 20-50 км, высота до 222 м (гора Шаред). Представляет собой ассиметричное плато: западный склон пологий, увалистый; восточный склон, круто (до 80 м) обрывающийся к Прикаспийской низменности, сильно расчленён глубокими и короткими балками; у подножия – Сарпинские озёра. По балкам – выход минеральных источников; сохранились участки байрачных лесов. Преобладают полупустынные ландшафты[3].
Рисунок 2. Ергенинская возвышенность (г. Волгоград)
Климат резко континентальный, однако по сравнению с другими районами полупустынь Ергени обладают менее суровым климатом: средняя температура января колеблется от –6 до –10 градусов по Цельсию. Сумма температур воздуха выше 10̊ равна 3200–3400̊. Снежный покров маломощный (10–20 см) и неустойчивый. Осадков выпадает сравнительно много – около 300 мм в год.
Ергени несмотря на относительно небольшую высоту над уровнем моря (120–190 м) оказывают значительное влияние на климат Нижнего Поволжья. Возвышенность служит климатической границей. Если западный склон представляет собой сухую степь, то восточный – полупустыню.
Почва Ергеней представлена комплексами светло-каштановых почв и солонцов в восточной части и комплексами каштановых и тёмно-каштановых почв с солонцами в западной части. Почвообразующие породы большей частью засолены. Доля почв, засоленных в верхнем метре, составляет 50–75%; доля солонцов – 10–25%, местами до 25–50 и 50–75% от площади комплекса.
В ходе исследования было замечено близкое существование наголоватки многостебельной вместе с цмином песчаным (Helichrysumarenarium (L.) Moench) и тимьяном Палласа (Thymuspallasianus Heinr. Braun), что говорит, вероятно, о низкой степени биохимического воздействия указанных растений друг на друга.
Территория Ергенинской возвышенности г. Волгограда сильно подвержена влиянию антропогенного пресса (выпас скота, захломление отходами, рекреационная нагрузка).
Рисунок 3. Влияние антропогенного пресса на Ергенях
Глава 3. Материалы и методы исследования
3.1. Изучение пространственной структуры ценопопуляции J. polyclonos
Поскольку популяции характеризуются не только общей численностью особей, плотностью, характером пространственного распределения особей, но также упорядоченной структурой, то последняя, как правило, проявляется в определённом количественном соотношении особей разного возраста или разного жизненного состояния. По особенностям размещения особей, по площади можно судить о пространственной структуре. Ценопопуляционный анализ позволяет наиболее полно выявить специфичность реагирования растений на различные экологические факторы, как на уровне отдельных особей, так и на уровне популяций. Особый интерес представляет изучение динамики популяции во времени, что является основой для мониторинга природных группировок. На основе данных мониторинга судят о реакции популяции растений на климатические факторы, об устойчивости ценопопуляций к антропологической нагрузке и т.д.
Рисунок 4. Ергенинская возвышенность (г. Волгоград)
При исследовании было отмечено, что большая часть особей ещё не достигла генеративной стадии.
Рисунок 5. Ботаническая сетка
Для изучения ценопопуляции была выбрана методика картирования местности с учётом возрастных состояний J. polyclonos. На участке песчаного выхода закладывалась площадка квадратной формы (5х5 м). Была замечена редкая встречаемость вида на местности, что привело к сложностям во время выбора места для закладывания площадки (предположительно, такая низкая плотность особей на единицу площади связана с жаркими климатическими условиями Ергеней).
3.2. Изучение онтогенеза ценопопуляции Jurineapolyclonos
Согласно полученным данным были выполнены расчеты следующих индексов:
1) индекс восстановления (Jв) представляет собой отношение плотности подроста к плотности генеративных растений: