(ВИЧ, возбудители геморрагических лихорадок, легионелл и др.);

• 
  создание принципиально новых вакцин и других лечебных, профилактических и диагностических препаратов.
  

Систематика, номенклатура, классификация микроорганизмов

Систематиказанимается всесторонним описанием видов организмов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением их в различные по уровню родства классификационные единицы (таксоны).

Классификация— составная часть систематики. Занимается распределением организмов в соответствии с их общими признаками по различным таксонам.

Таксономия — наука о принципах и методах распределения

(классификации) организмов в иерархическом плане.

Таксономическиекатегории

Высшие таксоны	Низшие таксоны
царство отдел класс порядок семейство род вид	морфовар хемовар биовар патовар серовар фаговар

Основной таксономической единицей в биологии является вид (species).

Вид– это эволюционно сложившаяся совокупность микроорганизмов, имеющих единое происхождение, сходный генотип и максимально близкие фенотипические признаки и свойства.

Принципы систематики

• 
  Филогенетический (для крупных таксонов).
  
• 
  Фенотипический. В нем используются:
  

• 
  тинкториальные свойства — способность окрашиваться различными красителями;
  
• 
  культуральные свойства — особенности роста бактерий на жидких и плотных питательных средах;
  
• 
  подвижность;
  
• 
  спорообразование — форма и характер расположения споры в клетке;
  
• 
  физиологические свойства — тип питания, тип дыхания;
  
• 
  биохимические свойства — способность ферментировать различные субстраты;
  
• 
  антигенные свойства.
  

---

• 
  Генотипический. Для классификации бактерий, помимо изучения их фенотипических свойств, все более широко используют методы геносистематики. В ее основе лежит изучение нуклеотидного состава ДНК и наиболее важных характеристик генома, в частности, его размера (величина, объем, молекулярная масса) и других параметров. Наиболее точным методом установления генетического (геномного) родства между бактериями является определение степени гомологии ДНК. Чем больше идентичных генов, тем выше степень гомологии ДНК и ближе генетическое родство.
  
• 
  Смешанный (нумерический). В основе нумерической таксономии лежит принцип сопоставления организмов по возможно большему количеству учитываемых признаков при допущении, что все они для систематики равноценны. Однако принцип равнозначности является основным недостатком этого метода.
  

Идентификация― установление таксономического положения микроорганизмов и прежде всего их видовой принадлежности. Определение видовой принадлежности является решающим моментом бактериологической диагностики инфекционных заболеваний. Чаще всего для идентификации патогенных бактерий изучают их морфологические, тинкториальные, культуральные, биохимические и антигенные свойства.

Современная классификация бактерий

«Определитель бактерий9» (Bergey's Manual of Determinative Bacteriology9) вышел в свет в 1993г. Согласно определителю Берги царство Procaryotae разделено на отделы, отличающиеся друг от друга строением клеточной стенки и отношением

---

к окраске по способу Грама.

В составе 4-х отделов главных категорий прокариот выделяют:

• 
  Отдел I. (Грамотрицательные эубактерии, имеющие клеточную стенку, или Gracilicutes).
  
• 
  Отдел II. (Грамположительные эубактерии, имеющие клеточную стенку, или Firmicutes).
  
• 
  Отдел III. (Эубактерии, лишенные клеточной стенки, или
  

Tenericutes).

• 
  Отдел IV. (Архебактерии, или Mendosicutes).
  

Отделы определителя Берги, в свою очередь, подразделяются на группы. Грацилокуты включают 116-ю группы, фирмикуты ― 1729-ю, тенерикуты представлены одной 30-й, мендозикуты ― 3139-й группами.

В составе групп выделено более 200 родов прокариот, распределенных по семействам и подгруппам.

В «Определителе» детальному описанию видов предшествует обобщенная характеристика трех наиболее ярких признаков, используемых для их идентификации:

1. 
   отношение к кислороду;
   
2. 
   отношение к источникам энергии и питательных веществ;
   
3. 
   особенности морфологии.
   

Для обозначения видов бактерий используют бинарнуюноменклатуру, состоящую из названия рода (пишется с заглавной буквы) и вида (пишется всегда со строчной буквы и состоит из одного слова), например, Neisseriameningitidis(возбудитель эпидемического цереброспинального менингита

— род Neisseria,вид meningitidis).Когда название вида неоднократно повторяется, то первый раз название рода пишется полностью, а затем пишется только его начальная буква. Например, Neisseria meningitidis ― N.meningitidis.
В микробиологии широко применяются специальные термины: штамм, чистая культура, клон.

Штаммомназывают культуру, выделенную из определенного источника, или из одного и того же источника в разное время. Штаммы

---

обозначают либо протокольными номерами, либо по источнику выделения (человек, животное, внешняя среда), либо по местности (городу), где он был выделен. Штамм — более узкое понятие, чем вид. Штаммы одного и того же вида могут быть идентичными или различаться по некоторым признакам, не выходящим за пределы вида.

Чистая культура представляет собой микробные особи одного и того же вида, полученные из одной изолированной колонии, выращенной на плотной питательной среде.

Клономназывают культуру микроорганизма, выделенную из одной клетки

(одноклеточная культура).

---

Морфология бактерий. Таксономия и морфология актиномицетов, спирохет, риккетсий, хламидий, микоплазм, L-форм бактерий.
Морфология микроорганизмов включает:

• 
  форму;
  
• 
  размеры;
  
• 
  взаимное расположение особей в препарате;
  
• 
  структурные компоненты (защитные ― спора, капсула и дополнительные ― жгутики, включения);
  
• 
  тинкториальные свойства (способность воспринимать окраску простыми методами, по Граму, специальными методами и негативную).
  

Бактерии имеют определенную форму и размеры, которые выражаются в микрометрах (мкм). Они варьируют в широких пределах — от 0,10,2 мкм до 1015 мкм в длине и от 0,1 мкм до 2,02,5 мкм в диаметре. Большая часть бактерий имеет размеры 0,50,8 мкм х 23 мкм.

Различают следующие основные формы бактерий:

• 
  шаровидные (сферические), или кокковидные (от греч. kokkos —
  

зерно);

• 
  палочковидные (цилиндрические);
  
• 
  извитые (спиралевидные);
  
• 
  нитевидные.
  

Кокковидныепатогенныебактерииобычно имеют форму правильного шара диаметром 1,01,5 мкм; некоторые — бобовидную, ланцетовидную, эллипсоидную форму. По характеру взаиморасположения образующихся после деления клеток кокки подразделяют на следующие группы:

1. 
   микрококки (от лат. mikros — малый), делятся в одной плоскости, располагаются одиночно и беспорядочно, сапрофиты, патогенных для человека нет;
   
2. 
   диплококки (от лат. diplos — двойной), деление происходит в одной плоскости с образованием пар клеток, имеющих либо бобовидную, либо ланцетовидную форму;
   
3. 
   стрептококки (от греч. streptos — цепочка), деление клеток происходит в одной плоскости, но размножающиеся клетки сохраняют между собой связь и образуют различной длины цепочки, напоминающие нити бус;
   
4. 
   стафилококки (от лат. staphyle — гроздь винограда), деление происходит в нескольких плоскостях, а образующиеся клетки
   

располагаются скоплениями, напоминающими гроздья винограда;

5. 
   тетракокки (от лат. tetra ― четыре), деление клеток происходит в двух взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием тетрад;
   
6. 
   сарцины (от лат. sarcina — связка, тюк), деление клеток происходит в трех взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием пакетов (тюков) из 8, 16, 32 и большего числа особей.
   

Палочковидные(цилиндрические)формыбактерий

Палочки бывают:

• 
  длинными — более 3 мкм;
  
• 
  короткими — 1,53,0 мкм;
  
• 
  очень короткими — менее 1,0 мкм — (коккобактерии).
  

По диаметру их делят на тонкие (например, Mycobacterium tuberculosis — возбудитель туберкулеза) и толстые (например, Clostridium perfringens — возбудитель газовой гангрены).

Концы палочек могут быть:

• 
  закругленными,
  
• 
  заостренными,
  
• 
  утолщенными,
  
• 
  обрезанными;
  
• 
  палочка может иметь овоидную (яйцевидную) форму (Yersinia pestis
  

— возбудитель чумы).

По взаиморасположению палочковидные бактерии подразделяют на три группы

1. 
   монобактерии — палочки располагаются одиночно и беспорядочно, сюда относится большинство палочковидных форм;
   
2. 
   диплобактерии, располагающиеся попарно;
   
3. 
   стрептобактерии ― бактерии, располагающиеся цепочкой.
   

Извитые (спиралевидные) бактерии по количеству и характеру завитков, а также по диаметру клеток подразделяют на три группы:

1. 
   вибрионы (от греч. vibrio — извиваюсь, изгибаюсь) имеют один изгиб, не превышающий четверти оборота спирали;
   
2. 
   спириллы (от греч. speira — завиток) — клетки, имеющие большой диаметр и малое (23) число завитков;
   
3. 
   спирохеты – имеют от 3 до 2030 завитков.
   

Нитевидныеформыбактерий

Различают два типа нитевидных бактерий:

• 
  образующие временные нити;
  
• 
  образующие постоянные нити.
  

Временные нити образуют палочковидные бактерии при нарушении условий их роста или регуляции клеточного деления. При восстановлении механизма регуляции деления и нормальных условий роста эти бактерии восстанавливают обычные для них размеры.
Структура прокариотной клетки (рис. 1)

Рисунок 1. Структура прокариотной клетки Облигатные органоиды:

• 
  клеточная стенка;
  
• 
  цитоплазматическая мембрана;
  
• 
  нуклеоид;
  
• 
  рибосомы;
  
• 
  мезосомы. Факультативные органоиды
  
• 
  пили (ворсинки, реснички);
  
• 
  жгутики;
  
• 
  капсула;
  
• 
  спора;
  
• 
  плазмиды;
  
• 
  включения.
  

Цитоплазматическаямембранаограничивает протопласт, располагаясь непосредственно под клеточной стенкой. Это сложно организованная

структура, состоящая из двойного фосфолипидного слоя, пронизанного белками-глобулинами.

Функции цитоплазматической мембраны:

• 
  метаболическая (содержит большое количество ферментов, осуществляющих все виды обменных процессов);
  
• 
  регуляция осмотического давления, т. к. она полупроницаема;
  
• 
  выделительная (экзоферментов, токсинов, других БАВ и продуктов метаболизма);
  
• 
  энергетическая (транспорт электронов у аэробов);
  
• 
  синтетическая (синтез компонентов клеточной стенки, в т. ч. и основных – пептидогликана, тейхоевых кислот, ЛПС, фосфолипидов;
  
• 
  ее инвагинаты образует мезосомы (эквивалентны митохондриям эукариот);
  
• 
  в цитоплазматической мембране находятся центры роста, от которых образуется перегородка при делении клеток и спорообразовании.
  

Клеточнаястенкабактерий – это биополимер сложного химического состава, который покрывает всю поверхность бактериальной клетки. Структура и химический состав этого биополимара отличается у различных бактерий (рис. 2).

В конце XIX в. датским ученым Грамом была предложена дифференциальная окраска, благодаря которой бактерии были разделены на две группы, названные грамположительными и грамотрицательными.

Грамположительные бактерии сравнительно прочно удерживают анилиновые красители и не обесцвечиваются спиртом, поэтому они окрашиваются генцианвиолетом в фиолетовый цвет. Грамотрицательные бактерии обесцвечиваются спиртом и докрашиваются водным раствором фуксина в розовый цвет.

Основу клеточной стенки всех бактерий составляет пептидогликан. Он состоит из параллельных полисахаридных цепей (N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты). У грамположительных бактерий пептидогликан связан с тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами и имеет многослойную структуру. Тейхоевые кислоты пронизывают пептидогликан насквозь или находятся на его поверхности. Липотейхоевые кислоты закреплены в цитоплазматической мембране. Они также пронизывают пептидогликан или располагаются между ним и мембраной.

У грамотрицательных бактерий пептидогликан однослоен и покрыт

наружноймембранойс мозаичным строением.

В ее состав входит липопротеин. Он покрыт пластинчатой мембрамоподобной структурой, состоящей из фосфолипидов,

липополисахарида (ЛПС) и белков. Наружная мембрана пронизана белками-поринами, которые выполняют функцию транспортных каналов.


Рисунок 2. Схема строения клеточной стенки грамположительного и грамотрицательного микроорганизма

Особое значение имеет ЛПС, содержащийся в значительном количестве в составе КС грамотрицательных бактерий. В структуре ЛПС имеется три звена: основное (базисное), к одному концу которого присоединен липид (второе звено), а к противоположному — повторяющиеся звенья сахаров (третье звено), составляющих детерминантную группу. ЛПС обладает антигенными и токсическими свойствами, поэтому его часто называют эндотоксином.

У грамотрицательных бактерий между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной расположено периплазматическое пространство, заполненное гидролитическими ферментами.

Функции клеточной стенки:

• 
  формообразующая;
  
• 
  защитная (механическая защита);
  
• 
  поддержание осмотической резистентности клетки;
  
• 
  трофическая – участие в периферическом метаболизме;
  
• 
  обуславливает антигенные свойства бактериальной клетки (с ней связаны оболочечные поверхностные антигены);
  
• 
  токсичность (связана с липополисахаридом клеточной стенки);
  
• 
  рецепторная функция – несет на себе специфические рецепторы к бактериофагам, цинам, антибиотикам и др.;
  
• 
  тинкториальные свойства – окраска по Граму.
  

Грамхарактеристикаосновныхформбактерий:

• 
  шарообразные формы бактерий (кокки) ― грамположительны (Гр+), за исключением гонококка, менингококка и катарального микрококка;
  
• 
  цилиндрические формы: спорообразующие палочки ― бациллы и клостридии ― Гр+;
  
• 
  неспорообразующие (собственно бактерии) ― грамотрицательны (Гр-), за исключением актиномицетной линии бактерий. В последнюю входят актиномицеты, коринебактерии и микобактерии.
  
• 
  актиномикотическая друза окрашивается по Граму смешанно: аморфный центр ― Гр+, периферия ― Гр-;
  
• 
  извитые формы (вибрионы, спириллы, спирохеты) ― Гр-;
  
• 
  риккетсии, хламидии ― Гр-;
  
• 
  микроорганизмы с дефектами или не имеющие клеточной стенки ― Гр-.
  

Капсула

Капсула служит внешним покровом бактерий. Различают:

• 
  микрокапсулу (имеет толщину менее 0,2 мкм и выявляется при электронной микроскопии);
  
• 
  капсулу (толщина более 0,2 мкм, она четко обнаруживается под световым микроскопом после негативного окрашивания).
  

Капсула представляет собой слизистый слой, связанный с клеточной стенкой.

По химическому составу различают капсулы:

• 
  состоящие из полисахаридов;
  
• 
  полипептидные капсулы. Функции капсулы:
  
• 
  защита от иммунных факторов организма (фагоцитоза и антител);
  
• 
  вирулентность;
  
• 
  обуславливает прикрепление клеток к поверхностям, обеспечивая адгезию и колонизацию;
  
• 
  антигенная структура (типовая антигенная специфичность);
  
• 
  вязкость и защита микроорганизмов от высыхания;
  
• 
  запас питательных веществ;
  
• 
  является осмотическим барьером;
  
• 
  обуславливает связь между клетками в колониях;
  
• 
  препятствует прикреплению фагов к бактериальной клетке.
  

Жгутикиявляются органом движения бактерий. Представляют собой тонкие длинные нитевидные белковые образования диаметром 1230 нм и длиной от 9 до 80 мкм. Состоят из белка (флагеллина), который обладает сократительной способностью.

По характеру расположения жгутиков и их количеству бактерии делят на следующие группы:

• 
  атрихи – не имеют жгутиков;
  
• 
  монотрихи — один полярно расположенный жгутик;
  
• 
  лофотрихи — пучок жгутиков на одном конце;
  
• 
  амфитрихи — пучки жгутиков на обоих концах клетки;
  
• 
  перитрихи — множество жгутиков, расположенных вокруг клетки.
  

Рисунок 3. Строение жгутика бактерий
Жгутик состоит из трех компонентов (рис. 3):

• 
  спиральной жгутиковой нити;
  
• 
  крючка;
  
• 
  базального тельца.
  

Базальное тельце состоит из центрального стержня, заключенного в систему особых колец.

У грамотрицательных бактерий их две пары: внешняя (кольца L и Р) и внутренняя (кольца S и М).

Кольца L и Р расположены внутри клеточной стенки (кольцо L — в ЛПС, а кольцо Р — в слое пептидогликана).

Внутренняя пара (кольца S и М) фиксирована на ЦМ, причем кольцо S

располагается в периплазматическом пространстве, а кольцо М — на ЦМ.

Жгутики у грамположительных бактерий содержат только одну пару колец — S и М. Вращение жгутиков в клеточной стенке происходит из-за вращательного движения колец S и М относительно друг друга. Благодаря такому вращению происходит направленное движение бактерий.
Спорыиспорообразование.Некоторые роды бактерий при неблагоприятных условиях образуют защитные формы — эндоспоры. Споры представляют собой покоящиеся клетки с крайне низкой метаболической активностью. Они обладают высокой устойчивостью к высушиванию, действию повышенной температуры и различных химических веществ.

В процессе спорообразования (споруляции) бактериальная клетка подвергается сложной перестройке.

Стадии споруляции:

1. 
   Удвоение молекулы ДНК без последующего деления клетки. ДНК принимает вид фибриллярного тяжа, расположенного вдоль спорулирующей клетки.
   
2. 
   Конденсация ядерного материала ― одной нити ДНК на одном из полюсов клетки. Образование септы (перегородки), отсекающей

---

Смотрите также файлы

• .docx

• Настройка ospfv2 для нескольких областей Топология.docx

• Рабочая программа педагога винтер Натальи Николаевны учителя математики 1 квалификационной категории по курсу алгебра 8 класс.docx

• 3 Решите три задачи, используя государственные стандарты. Сделайте заключение о качестве товара Задача 1.docx

• С 1934 года член подпольной Коммунистической партии Западной Белоруссии, созданной в деревне Цинцевичи.odt